Tải bản đầy đủ

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

TRẦN THỊ THU HIỀN

TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ
NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC

Ha Nội – Năm 2018

i



BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
----------------------------TRẦN THỊ THU HIỀN

TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ
NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã sỗ: 9 42 01 11

LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái
2. Chức danh, tên HD2: PGS.TS Lê Bá Dũng

Ha Nội – Năm 2018

ii


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết
quả nêu trong luận án là trung thực, chưa từng công bố trong bất kỳ công
trình nào.
Nghiên cứu sinh

Trần Thị Thu Hiền

iii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN .................................................................................................. i


MỤC LỤC ............................................................................................................ iv
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ................................................................ viii
DANH MỤC CÁC BẢNG .................................................................................. ix
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ ............................................................. x
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ.............................................................................. x
DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ ..............................................................................xii
MỞ ĐẦU ............................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài ......................................................................................1
2. Mục tiêu của đề tài ..............................................................................................2
3. Ý nghĩa khoa học ................................................................................................3
4. Ý nghĩa thực tiễn .................................................................................................3
5. Những điểm mới của luận án ..............................................................................3
6. Bố cục luận án .....................................................................................................3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................. 4
1.1. Hệ thống phân loại nấm ...................................................................................4
1.1.1. Lược sử phân loại nấm ..............................................................................4
1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó ...................................................7
1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt ..................................................9
1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae ..........................................12
1.1.5. Vùng rADN và vùng ITS ........................................................................14
1.2. Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae .................................16
1.2.1. Công trình nghiên cứu trong nước ..........................................................16
1.2.2. Công trình nghiên cứu ngoài nước ..........................................................17
1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu .........................................................19
1.3.1. Chế độ mưa .............................................................................................19
1.3.2. Chế độ ẩm và bốc hơi..............................................................................20
1.3.3. Chế độ mây và nắng ................................................................................23
iv


1.4. Phân vùng khí hậu [15] ..................................................................................24
1.5. Thảm thực vật ................................................................................................27

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU ..................................................................................................................... 34
2.1. Đối tượng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu ...................................................34
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu .............................................................................34
2.1.2. Vật liệu nghiên cứu .................................................................................34
2.1.3. Địa điểm thu mẫu ....................................................................................35
2.2. Nội dung nghiên cứu ......................................................................................35
2.3. Phương pháp nghiên cứu................................................................................35
2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa ......................................35
2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật .............................................36
2.3.3. Phương pháp phân tích mẫu ....................................................................37
2.3.4. Định danh ................................................................................................40
2.3.5. Phương pháp thử độc tính cấp.................................................................43
2.3.6. Phương pháp xác định các nhân tố sinh thái ...........................................44
2.3.7. Phương pháp phân tích mối tương quan của các nhân tố sinh thái.........45

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN..................................................... 46
3.1. Đặc điểm phân loại của họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983) .......46
3.2. Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên .....47
3.3. Khóa phân loại đến loài Chi Amanita ............................................................50
3.4. Mô tả chi tiết các loài nấm thuộc chi Amanita thu được tại Tây Nguyên. ...54
3.4.1. Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801 .............................................54
3.4.2. Loài Amanita caesareoides Lj.N. Vassiljeva 1950 .................................57
3.4.3. Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ................................................58
3.4.4. Loài Amanita eliae Quél. 1872 ...............................................................61
3.4.5. Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866 ................................................62
3.4.6. Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902 ................................................65
3.4.7. Loài Amanita fulva Fr. 1815 ...................................................................68
v


3.4.8. Loài Amanita multisquamosa Peck 1901 ................................................72
3.4.9. Loài Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977 .........................................73
3.4.10. Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833 .............................................76
3.4.11. Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962 ..........................................80
3.4.12. Loài Amanita similis Boedijn 1951 .......................................................81
3.4.13. Loài Amanita spreta (Peck) Sacc. 1887 ................................................83
3.4.14. Loài Amanita sp.1 .................................................................................85
3.4.15. Loài Amanita sp.2 .................................................................................87
3.4.16. Loài Amanita sp.3 .................................................................................89
3.4.17. Loài Amanita sp.4 .................................................................................93
3.4.18. Loài Amanita sp.5 .................................................................................94
3.4.19. Loài Amanita sp.6 .................................................................................96
3.4.20. Loài Amanita sp.7 (DL274) ..................................................................98
3.4.21. Loài Amanita sp.8 (DL89) ..................................................................101
3.4.22. Loài Amanita sp.9 (DH048) ................................................................105
3.4.23. Loài Amanita sp.10 (DL001) ..............................................................108
3.4.24. Loài Amanita sp.11( DL127) ..............................................................111
3.4.25. Loài Amanita sp.12( DL019) ..............................................................114
3.5. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của chi nấm Amanita
.............................................................................................................................117
3.5.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
.........................................................................................................................117
3.5.2. Ảnh hưởng của độ ẩm đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
.........................................................................................................................120
3.5.3. Ảnh hưởng của độ cao đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
.........................................................................................................................122
3.5.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
.........................................................................................................................124

vi


3.5.5. Ảnh hưởng của sinh cảnh đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi
Amanita ...........................................................................................................126
3.5.6. Mô hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất hiện (mật độ) của các loài
nấm liên quan tới các nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao và cường độ
ánh sáng) .........................................................................................................127
3.6. Kết quả độc tính cấp của loài Amanita sp.1 .................................................133

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ......................................................................... 136
1. Kết luận ...........................................................................................................136
2. Kiến nghị .........................................................................................................136

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN .......................................................................................................... 137
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 139

vii


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
TÙ VIẾT TẮT

DIỄN GIẢI

VQG

Vườn quốc gia

RT

Rừng thông

RTX

Rừng thường xanh

RBTX

Rừng bán thường xanh

RHGLK&LR

Rừng hỗn giao lá kim và lá rộng

TC,CB

Thảm cỏ, cây bụi

viii


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) ........................................ 23
Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu ............................................................ 25
Bảng 3.1: Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây
Nguyên ................................................................................................................. 47
Bảng 3.2: Phân bố của các loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ ........................ 117
Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến sự xuất hiện các loài nấm thuộc chi Amanita.120
Bảng 3.4: Phân bố các loài nấm chi Amanita theo độ cao. ............................... 122
Bảng 3.5: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.124
Bảng 3.6: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh. ........... 126
Bảng 3.7. Số liệu điều tra của các nhân tố sinh thái với các loài nấm chi Amanita
tại khu vực Tây Nguyên. .................................................................................... 127
Bảng 3.8. Giá trị của phương trình hồi qui đa biến............................................ 132
Bảng 3.9. Số lượng chuột chết, biểu hiện bên ngoài của chuột khi uống mẫu
Nấm .................................................................................................................... 134
Bảng 3.10. Tổng hợp các dữ liệu thu được ........................................................ 135

ix


DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ
Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS ........................................................................ 15
Hình 3.1: Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801 .................................................. 56
Hình 3.2: Amanita caesareoides........................................................................... 58
Hình 3.3: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 .................................................... 60
Hình 3.4: Amanita eliae Quél. 1872 ..................................................................... 62
Hình 3.5A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866 ................................................... 64
Hình 3.5B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL011 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất ................................................................................... 65
Hình 3.6A: Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902.......................................... 67
Hình 3.7A: Amanita fulva Fr. 1815...................................................................... 70
Hình 3.7B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL33 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất ................................................................................... 71
Hình 3.8: Amanita multisquamosa Peck 1901 ..................................................... 73
Hình 3.9A: Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977 ............................................ 75
Hình 3.9B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH002 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất ................................................................................... 76
Hình 3.10A: Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833 ............................................... 78
Hình 3.10B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH110 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................... 79
Hình 3.11: Amanita pilosella Corner & Bas 1962 ............................................... 81
Hình 3.12: Amanita similis Boedijn 1951 ............................................................ 83
Hình 3.13: Amanita spreta (Peck) Sacc 1887 ...................................................... 85
Hình 3.14: Amanita sp.1....................................................................................... 87
Hình 3.15: Amanita sp.2....................................................................................... 89
Hình 3.16A: Amanita sp.3 .................................................................................... 91
x


Hình 3.16 B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL106 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................... 92
Hình 3.17: Amanita sp.4....................................................................................... 94
Hình 3.18: Amanita sp.5....................................................................................... 96
Hình 3.19: Amanita sp.6....................................................................................... 97
Hình 3.20A: Amanita sp.7 .................................................................................... 99
Hình 3.20B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.7 với các mẫu có
độ tương đồng cao nhất ...................................................................................... 100
Hình 3.21A: Amanita sp.8 .................................................................................. 102
Hình3.21B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.8 (DL89) với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ......................................................................... 103
Hình 3.22A: Amanita sp.9 .................................................................................. 106
Hình 3.22B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.9 (DH048) với
các mẫu có độ tương đồng cao nhất ................................................................... 107
Hình 3.23A: Amanita sp.10 ............................................................................... 109
Hình 3.23B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.10 (DL001) với
các mẫu có độ tương đồng cao nhất ................................................................... 110
Hình 3.24A: Amanita sp.11 ................................................................................ 112
Hình 3.24B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.11(DL127) với
các mẫu có độ tương đồng cao nhất ................................................................... 113
Hình 3.25A: Amanita Sp.12 ............................................................................... 115
Hình 3.25B . So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.12 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất ................................................................................. 116

xi


DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ
Biểu đồ 1: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo nhiệt độ ...................................... 119
Biểu đồ 2: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ ẩm ......................................... 121
Biểu đồ 3: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ cao ......................................... 123
Biểu đồ 4: Tỷ lệ % mật độ các loài theo ánh sáng ............................................. 125
Biểu đồ 5: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo kiểu rừng .................................... 127

xii


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Nấm là những sinh vật sống hoại sinh trong môi trường sinh thái. Nấm có
khả năng tiết ra các enzyme vào môi trường để phân giải các phân tử phức tạp thành
các chất đơn giản, vì thế chúng có vai trò rất lớn trong việc thúc đẩy tốc độ chu
trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, khoáng hoá các hợp chất hữu cơ, làm sạch
môi trường sinh thái và tăng độ phì nhiêu cho đất thông qua đó làm tăng năng suất
cây trồng và cây rừng.
Tây Nguyên là vùng cao nguyên, phía Bắc giáp tỉnh Quảng Nam, phía Đông
giáp các tỉnh Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình
Thuận, phía Nam giáp các tỉnh Đồng Nai, Bình Phước, phía Tây giáp với các
tỉnh Attapeu (Lào) và 2 tỉnh Ratanakiri và Mondulkiri - Campuchia, chiếm 1/6 diện
tích nước ta gồm 5 tỉnh Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông và Lâm Đồng. Địa
hình Tây Nguyên bị phân cắt nhiều bởi các dãy núi khác nhau (dãy Ngọc Linh, dãy
An Khê, dãy Chư Dju, dãy Chư Yang Sin...) độ cao trung bình từ 400-2200 m so
với mực nước biển. Khí hậu Tây Nguyên chia làm 2 mùa rõ rệt, mùa mưa và mùa
khô. Mùa mưa từ tháng 5 tới tháng 11 trong năm, mùa khô từ tháng 12 năm trước
đến tháng 4 năm sau. Lượng mưa trung bình khá lớn từ 1500-3600 mm/năm.
Khoảng 95% lượng mưa đổ xuống vào mùa mưa tạo nên độ ẩm khá cao trong thời
điểm này, nhiệt độ trung bình hàng năm ở vùng có độ cao 500-800m dao động từ
21-230C, ở những vùng có độ cao lớn hơn nhiệt độ trung bình từ 18-210C, độ ẩm
trung bình từ 80-86%. Hệ sinh thái ở Tây Nguyên rất đa dạng với 6 kiểu hệ sinh thái
chính gồm hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá
hơi ẩm nhiệt đới, rừng kín nửa rụng lá ẩm nhiệt đới, rừng lá kim, rừng hỗn giao tre
nứa, hệ sinh thái trảng cây bụi và đồng cỏ, hệ sinh thái đồng ruộng và khu dân cư đã
tạo nên các hệ động vật, thực vật và hệ nấm khá đa dạng và phong phú trong đó có
rất nhiều loài có trong sách đỏ và một số loài đang trong tình trạng báo động tuyệt
chủng. Với điều kiện tự nhiên ở Tây Nguyên rất thuận lợi cho sự phát triển của nấm
lớn nói chung và chi nấm Amanita nói riêng. Nấm lớn Việt Nam hiện nay có rất ít
1


tác giả nghiên cứu, nếu có nghiên cứu chủ yếu tập trung ở khu vực đồng bằng trung
du. Đối với khu vực Tây Nguyên chủ yếu tập trung nghiên cứu ở Nam Tây Nguyên
còn ở các khu vực còn lại hầu như chưa có tác giả nào nghiên cứu Họ nấm
Amanitaceae đóng vai trò rất quan trọng trong khu hệ nấm lớn nói chung, chúng có
ý nghĩa rất lớn về tính đa dạng và đặc biệt là độc tính của chúng. Đây là loài nấm có
hàm lượng độc tố cao và rất dễ nhầm lẫn với một số loài nấm ăn được.
Với thói quen sử dụng nấm ngoài tự nhiên và từ rừng làm thực phẩm là khá
phổ biến đối với người dân ở địa phương nơi đây. Và đây cũng là vùng có nền kinh
tế còn nhiều khó khăn, mức sống của người dân còn rất thấp đa số là hộ nghèo sống
phụ thuộc vào rừng là chủ yếu. Vì vậy rừng là nguồn cung cấp thức ăn chủ yếu cho
sinh hoạt của người dân sống ở gần rừng, trong các nguồn thức ăn từ rừng nấm là
một loại thực phẩm mà người dân cho rằng là đặc sản, nấm ngoài tự nhiên làm thực
phẩm rất ngon và thơm hàm lượng dinh dưỡng rất cao vì vậy đây là món ăn ưa thích của
họ. Bên cạnh đó cũng là mối đe doạ tính mạng và sức khoẻ của người dân ở đây, vì sự
nhầm lẫn đáng tiếc giữa nấm độc và nấm ăn được.
Trong tự nhiên có nhiều loài nấm độc thuộc các chi khác nhau như
Amanita, Galerina, Lepiota, inobybe, Agaricus… chẳng hạn các loài thuộc chi
Amanita như loài Amanita verna (nấm độc tán trắng), Amanita virosa (nấm độc
hình nón), Amanita phalloides… là những loài có thể gây nên sự nhầm lẫn cho
người dân khi sử dụng nấm ngoài tự nhiên làm thức ăn mà thực tế đã diễn ra rất
nhiều trường hợp ngộ độc nấm gây chết người vì không hiểu biết về nấm độc trong
thời gian qua đã gây xôn xao dư luận ở nước ta.
Việc cung cấp về kiến thức cho người dân am hiểu và phân biệt nấm độc và
nấm ăn được là hết sức cần thiết và cấp bách hiện nay. Vì lẽ đó, chúng tôi tiến hành
thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ
nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên”.
2. Mục tiêu của đề tài
- Xác định một số đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ
Amanitaceae phân bố ở khu vực Tây Nguyên
- Xác định độc tính cấp của một loài nấm độc thuộc chi Amanita.
2


3. Ý nghĩa khoa học
- Nghiên cứu đặc điểm sinh học của chi nấm Amanita
- Góp phần bổ sung vào danh mục nấm lớn ở Tây Nguyên nói riêng và Việt
Nam nói chung, đồng thời làm cơ sở cho các hướng nghiên cứu khác sâu hơn.
4. Ý nghĩa thực tiễn
Nhận diện được các loài nấm độc ngoài tự nhiên hạn chế sự ngộ độc do nấm độc.
5. Những điểm mới của luận án
Lần đầu tiên nghiên cứu họ nấm Amanitaceae, lập danh mục các loài nấm
thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Định danh tên được 13 loài trong số
25 loài và kiểm tra định danh loài bằng sinh học phân tử 12 loài thuộc họ
Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Ghi nhận mới bổ sung 6 loài vào danh mục
nấm lớn Việt Nam và 06 loài có thể là loài mới cho khoa học
Xác định các đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc chi
Amanita.
- Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo sự xuất hiện của các loài
nấm thuộc chi Amanita là Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t
- Xác định được độc tính cấp của loài Amanita sp.1, nghiên cứu gây chết
động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm
(LD50) là 4750 mg/kg thể trọng.
6. Bố cục luận án
Luận án bao gồm 159 trang 12 bảng 37 hình, 1 bản đồ và các phần phụ lục.
Luận án bao gồm các phần: Mục lục, danh mục các bảng, danh mục hình của
luận án, Danh mục ký hiệu viết tắt, danh mục các biểu đồ.
Mở đầu (3 trang); Chương 1: Tổng quan tài liệu (30 trang); Chương 2: Đối
tượng địa điểm, nội dung và phương pháp nghiên cứu (23 trang); Chương 3: kết quả
nghiên cứu (90 trang); Kết luận và kiến nghị (2 trang); danh mục các công trình đã
công bố của tác giả có liên quan đến luận án (2 trang); Tài liệu tham khảo (8 trang);
phụ lục.

3


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Hệ thống phân loại nấm
1.1.1. Lược sử phân loại nấm
Theo Aristot (384 – 322) trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia
ra thành hai nhóm: động vật và thực vật. Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không
phải là thực vật thì là động vật và ngược lại. Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 1778) đã mô tả được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4.000
loài [1]. Sự khác biệt của hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm
về cấu tạo tế bào và trao đổi chất. Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì
cho đến ngày nay và đã đi vào hầu hết các sách giáo khoa, giáo trình về sinh vật.
Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật.
Nhưng khi xét về một số đặc điểm thì nấm lại vừa có những tính chất của giới thực
vật lại có những tính chất của giới động vật. Chính vì vậy Haeckel (1866) đã xếp
nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật
đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào
hoàn chỉnh. Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới
động vật. Theo tác giả Elias Fres (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt
của nấm đã đề nghị tách nấm thành một giới riêng [1].
Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật
và quá trình tiến hóa chung của sinh vật, Việc phân chia sinh vật thành các giới tùy
thuộc vào kiến thức hiểu biết qua các thời kỳ. Vào thế kỷ XVIII, chỉ dựa trên tiêu
chí dễ quan sát về hình thái giải phẫu của các cơ quan bộ phận của cơ thể, Cac Linê
ông tổ của ngành phân loại học đã chia tất cả các sinh vật thành 2 giới là giới Thực
vật và giới Động vật. Đến thế kỷ XIX, khi phát hiện ra các vi sinh vật như vi khuẩn,
nấm, nguyên sinh động vật; các nhà sinh học đã xếp vi khuẩn, tảo và nấm vào giới
Thực vật và xếp nguyên sinh động vật vào giới Động vật. Đến thế kỷ XX, khi
nghiên cứu sâu về cấu tạo hiển vi cũng như phương thức dinh dưỡng đã xếp các
sinh vật thành 4 giới: giới Vi khuẩn (gồm vi khuẩn), giới Nấm, giới Thực Vật (gồm
4


tảo và thực vật) và giới Động vật (gồm nguyên sinh động vật và động vật). Từ năm
1969, hệ thống phân loại 5 giới do nhà sinh thái người Mỹ Oaitâykhơ
(R.H.Whitaker) đề xuất đã được công nhận rộng rãi. Đồng thời các tác giả cũng kết
luận rằng nấm có nguồn gốc chung với động vật và thực vật nguyên thuỷ có nhân
hoàn chỉnh. Điều đó chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống sinh giới đang bị
phá vỡ. Việc tách nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm có những
đặc tính riêng biệt như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng cấu
tạo bằng kitine, glucide dự trữ dưới dạng glucogen.
Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục
thảo luận. Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài
[1]. Sau đó tác giả Elias Fres (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp. Một trong những
vấn đề mà các tác giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ
thống nấm. Vì ngành nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt chính vì thế một
số tác giả hoặc là tách nó ra khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống. Về các nhóm
nấm còn lại có nhiều đề nghị phân loại khác nhau cụ thể như sau:
Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia nấm thành 7 lớp
 Chytridiomycetes
 Oomycetes
 Zygomycetes
 Endomycetes
 Ascomycetes
 Basidiomycetes
 Deuteromycetes
Theo Robert, L. Shaffer (1975) lại đưa ra một hệ thống giới nấm gồm 3
ngành [2]:
 Chytridiomycota
 Zygomycota
 Dicarymycota (hai lớp Ascomycetes và Basidiomycetes)

5


Bùi Xuân Đồng (1977) [3] đưa ra hệ thống phân loại gồm 2 ngành với các
lớp phụ như sau:
- Ngành nấm nhầy (Myxomycota) gồm 4 lớp.
- Ngành nấm (Mocota, Eumycota) gồm 5 lớp:
 Lớp nấm roi (Matisgomycetes): Có 3 lớp phụ.
 Lớp nấm tiếp hợp (Zygomycetes): Có 2 lớp phụ.
 Lớp nấm túi (Ascomycetes): Có 5 lớp phụ.
 Lớp nấm đảm (Basdiomycetes): Có 3 lớp phụ.
 Lớp bất toàn (Deuteromycetes): Có 3 lớp phụ.
Đường Hồng Dật (1979), dựa trên cơ sở phân loại nấm của các tác giả Liên
Xô (cũ) đã chia nấm thành 5 lớp [4]:
 Fungiimperjecti
 Basidiomycetae: Gồm hai phân lớp.
 Ascomycetae: Gồm hai phân lớp.
 Phycomycetae: Gồm hai phân lớp.
 Archimycetae
Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành các giới phụ [5]:
- Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có 3 dòng, mỗi dòng 1 lớp
- Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm 1dòng với 1 lớp
- Restomycetoida: Giới phụ nấm thật gồm có 5 dòng:
 Chytridimycota
 Zygomycota
 Endomycota
 Ascomycota
 Basidiomycota
Qua sự phân loại nấm của rất nhiều tác giả khác nhau cả ở nước ngoài lẫn ở
trong nước Việt Nam, từ thời rất xa xưa cho đến ngày nay, cho ta thấy rằng vị trí
cũng như việc phân chia các nhóm nấm đang còn nhiều vấn đề cần tiếp tục trao đổi.

6


1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó
1.1.2.1. Khái niệm chung
Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh.
Giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống. Thể dinh dưỡng của nấm đảm
là dạng sợi đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng
dolyporus, phân nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin. Sinh sản vô tính
bằng nhiều kiểu khác nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore)
được hình thành trên thể sinh sản. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012) [6], Lê Bá Dũng
(2003) [7].
1.1.2.2. Đảm và bào tử đảm
Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến
nấm trong quả thể. Tế bào này gọi là nguyên đảm. Đảm là nơi diễn ra quá trình
giảm phân để hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát
triển tại đó. Cấu trúc của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua
quá trình tiến hoá. Chính vì thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các
Taxon chính được xem như những chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những
Taxon đó. Các dẫn liệu về hoá thạch của nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó
diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu
biết về tiến hoá trong nấm đảm. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012)[ 6], Lê Bá Dũng
(2003) [7].
Đảm ở Basidimycota có 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (Holabasidie) gặp ở
các đại diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes. Chúng có hình dạng kích
thước khác nhau như: Hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng
cao su. Trên mỗi đảm có 4 cuống bào tử (Sterigma), trên mỗi cuống bào tử mang
một bào tử đảm. Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới
đảm (hypobasidium) và phần trên đảm (epibasidium) với những vách ngăn. Tuỳ
theo từng loại vách ngăn người ta chia thành hai loài đảm đa bào. Loại có 3 vách
ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở mỗi tế bào hình thành một tiểu bính

7


(sterigma), trên đó mang một bào tử. Loại thứ hai có 3 vách ngăn dọc, hình thành
nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử. Lê Bá Dũng (2003) [7].
Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn
ngang hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân. Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và
kích thước. Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình
thoi. Kích thước bào tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29
micromet. Màng bào tử của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp. Màng của chúng có thể
không màu, màu xám, màu vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen. Màng của
chúng có thể phẳng nhẵn hay có gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới. Vách bào
tử đảm cũng như bào tử túi có thành phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo
vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các hợp chất pectin, amyloid, protein và
các sắc tố. Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau của vách bào tử đảm là: Lớp
vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách ngoài và lớp vách bao.
Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng ngoài lớp vách đó thì
các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa. Lê Bá Dũng (2003) [7], Lê Xuân
Thám (2005) [8].
Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm. Trong các
điều kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được
bảo tồn một cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào
tử đảm được dùng như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát
sinh của các nhóm nấm đảm.
Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi
nấm bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống
nhỏ và hai nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con.
Một nhân con sẽ chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân
khác tính sẽ chuyển lên đỉnh tế bào. Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang
tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống
một nhân. Sau đó tế bào gốc và tế bào ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế
bào có hai nhân khác tính. Tế bào đỉnh tiếp tục phát triển thành đảm. Nghĩa là hai
8


nhân khác tính kết hợp với nhau để tạo thành nhân lưỡng bội, sau đó nhân lưỡng bội
này phân chia tiếp hai lần, lần đầu giảm nhiễm, lần sau nguyên nhiễm để tạo thành
bốn nhân đơn bội. Song song với quá trình trên tế bào mẹ lớn lên và hình thành nên
bốn mấu lồi nhỏ, sau đó các nhân này chuyển vào các mấu lồi đó và tạo thành bào
tử đảm.
1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt
Ngành Basidiom cota R. T. Moore 1980 - Nấm đảm
Cơ thể nấm dạng sợi phân nhánh, giai đoạn song hạch chiếm phần lớn
chu kỳ sinh sống và dinh dưỡng độc lập. Trường hợp điển hình có cấu trúc
phức tạp của lỗ thủng trên màng ngăn ngang (dạng doliporus), có bọn chỉ có
lỗ thủng đơn giản; có khoá hay không có khoá. Sinh sản hữu tính bằng bào tử
đảm (basidiospore) hình thành trên đảm (basidie). Theo quan điểm hiện đại
nấm đảm được chia thành 3 ngành phụ: Puciniomycotina, Ustilaginomycotina,
Agaricomycotina; với 16 lớp, 52 bộ, 177 họ, 1589 chi, 31515 loài. Chúng bao
gồm hầu hết các loại nấm lớn được dùng làm thực phẩm, dược phẩm và nhiều
loài nấm nhỏ gây bệnh rỉ sắt, bệnh than cho cây trồng, cây công nghiệp, cây
rừng và ngay cả con người. Vì vậy Nấm đảm là nhóm nấm có ý nghĩa khoa
học và kinh tế to lớn.[1,6]
Ngành phụ Puciniomycotina R. Bauer, Begerow, J.P. Samp, M. Weiss
& Oberw. (2006). Gồm có các lớp:
1. Lớp Agaricostillbomycetes
2. Lớp Atractiellomycetes
3. Lớp Classiculomycetes
4. Lớp Cryptomycocolacomycetes
5. Lớp Cystobasidiomycetes
6. Lớp Microbotryomycetes
7. Lớp Myxiomycetes
8 Lớp Puciniomycetes
Ngành phụ Ustilaginomycotina Doweld (2001). Gồm các lớp
9


1. Lớp Ustilaginomycetes R. Bauer, Oberw. & Vanky (1997) - Nấm
than. Gồm 1113 loài, 62 chi, 12 họ, 3 bộ.
2. Lớp Exobasidiomycetes Begerow, Stoll & R. Bauer (2007): 597 loài,
53 chi, 16 họ, 6 bộ.
Ngành phụ Agaricomycotina Doweld (2001).
Gồm khoảng 20.000 loài chiếm 68% các loài nấm đảm đã mô tả. Taylor
và cộng sự (2004) cho rằng Agaricomycotina có thể xuất hiện cách đây từ
360-960 triệu năm.
Lớp Tremellomycete
Lớp Dacrymycetes Doweld (2001)
Lớp Agaricomycetes
(1) Bộ Sebacinales M. Weiss, Selosse, Rexer, A. Urb. & Oberw. (2004):
30 loài, 9 chi, 1 họ.
(2) Bộ Auriculariales J. Schrot (1887): Phân loại: 1 họ, 32 chi, 198 loài.
(3) Bộ Cantharellales Gaum (1926) - Nấm kèn: 1544 loài, 38 chi, 7 họ.
(4) Bộ Corticiales K.H. Larss. (2007): 136 loài, 29 chi, 1 họ.
(5) Bộ Thelephorales Conner ex Orberw. (1976) : 269 loài, 18 ,chi, 2 họ.
(6) Bộ Trechisporales K.H. Larss. (2007): 105 loài, 15 chi, 1 họ.
(7) Bộ Hymenochaetales Oberw. (1977): 611 loài, 48 chi, 2 họ.
(8) Bộ Polyporales Gaum. (1926): 1801 loài, 216 chi, 13 họ.
(9) Bộ Gloeophyllales Thorm (2007): 1 họ.
Lớp phụ Phallomycetidae K. Hosaka, Castellano & Apatafora (2007)
(1) Bộ Geastrales K. Hosaka, Castellano (2007): 64 loài, 7 chi, 1 họ
(2) Bộ Hysterangiales K. Hosaka, Castellano (2007): 114 loài, 18 chi,
5 họ.
(3) Bộ Phallales E. Fisch. (1898): 88 loài, 26 chi, 2 họ.
(4) Bộ Gomphales Julich (1981): 336 loài, 18 chi, 3 họ.
(5) Bộ Russulales Kreisel ex P.M. Kirk, P. F. Cannon & J. c. David
(2001). 1767 loài, 80 chi, 12 họ.
10


Lớp phụ Agaricomycetidae Parmasto (1986). Các bộ:
(1) Bộ Agaricales Underw. (1899): gồm 13233 loài, 413 chi, 33 họ
trong đó có học nấm Họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983).
Gồm các nấm thường gặp, sống trên đất, trên gỗ, đôi khi trên rêu hay
nấm khác, hoại sinh, cộng sinh, một số ít ký sinh trên cây và nấm, nhiều loài
là nấm ăn, nấm độc, nấm gây ảo giác. Phân bố toàn thế giới. Sợi nấm thường
thấy trên gỗ mục, lá mục nhiều năm, có thể trên 100 năm (Smith, 1992). Hệ
sợi có thể phân bố trong một khoảng rất rộng tạo ra vòng nấm. Một số loài
hình thành lên hạch nấm, rễ nấm.
Họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983): 3 chi (+23 syns)
Đặc điểm của họ: Quả thể chất thịt, dễ thối nát. Mũ nấm dạng ô dù,
cuống nấm đính trung tâm, cuống nấm dễ tách rời mũ nấm. Bào tầng dạng
phóng xạ trên phiến nấm. Phiến nấm tự do. Bào tử nhẵn bóng, dưới kính hiển
vi thì không màu, khi thành đám có màu phấn hồng. Quả thể khi non có hai
màng bao quanh, khi lớn lên còn để lại vết tích ở gốc và trên cuống.[1]
* Chi Amanita Pers. (1987): phân bố rộng. Rất nhiều loài tạo rễ nấm, một
số loài sống hoại sinh.
Chi Amanita có các đặc điểm gồm:
- Có màu sắc đa dạng và phong phú như: đỏ, cam, vàng,...
- Mũ nấm chất thịt, dạng ô dù
- Phiến nấm lớn, màu trắng, vàng,..
- Cuống nấm chất thịt, đính trung tâm và dễ tách khỏi mũ nấm.
- Bào tử không màu, hình cầu đến hình bầu dục, nhẵn bóng.
- Nấm mọc hoại sinh trên đất.
- Khi hình thành quả thể ở giai đoạn nấm non thường có bao chung và bao
riêng nối liền mép mũ và cuống nấm. Sau đó bị tách ra hình thành nên bao gốc và
vòng nấm – đây là đặc điểm nổi bật của các loài nấm thuộc chi Amanita
* Chi Limacella Murrill (1911): gồm 3 loài
* Chi Catatrama Franco-Mol. 1991 gồm 02 loài
11


Theo điều tra của một số tác giả Trịnh Tam Kiệt, Lê Bá Dũng, Ngô
Anh, Lê Văn Liễu hiện tại liệt kê 37( 33loài có tên khoa học và 04 loài sp)
loài nấm thuộc họ Amanitaceae trong đó đã mô tả chi tiết được 12 loài
(2) Bộ Boletales E.-J. Gilbert (1931): 1316 loài, 96 chi, 17 họ.
(3) Bộ Atheliales Julich (1981): 1 họ, 22 chi (+ 3 syns), 106 loài
Nhìn chung trong các hệ thống phân loại của các tác giả có phần khác biệt nhỏ
về cách phân chia hệ thống phân loại đến các bậc ngành, họ…Cho đến nay các
tác giả vẫn giữ quan điểm riêng của mình đây cũng là vấn đề đang được tranh
luận. tuy nhiên trong luận án này chúng tôi sử dụng hệ thống nấm của Trịnh
Tam kiệt làm cơ sở cho luận án.
1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae
Nấm độc (Mycetism) để chỉ tác dụng độc hại từ việc ăn phải các độc tố
có ở trong nấm. Các triệu chứng có thể thay đổi từ rối loạn tiêu hóa cho tới
gây chết người. Những độc tố chứa trong đó là chất trao đổi thứ cấp được sinh
ra bởi các con đường sinh hóa riêng biệt ở trong tế bào nấm. Ngộ độc nấm
thường là kết quả của việc ăn những nấm hoang dại sau khi xác định nhầm một loài
nấm hoang dại thành nấm ăn được. Ngay cả những người hái nấm hoang dại có kinh
nghiệm nhất cũng ghi nhận thấy những ca ngộ độc bởi ăn các loài nấm độc, lâm vào
tình trạng nguy hiểm dù chỉ có một chút sơ ý.[9]
Việt Nam là một trong những nước có độ đa dạng sinh học cao trên thế giới.
Cho tới những năm gần đây có khoảng 3000 loài nấm được ghi nhận tại Việt Nam với
khoảng 1800 loài nấm lớn, trong đó có khoảng 50 loài có chứa các triệu chứng độc. có
thể nói rằng phần lớn các loài nấm độc đều không phải là nấm độc chết người, nhưng
phần lớn các vụ ngộ độc chết người lại liên quan đến nấm độc, nhất là nấm thuộc họ
Amanitaceae như nấm độc xanh đen (Amanita phalloides), nấm độc chết người trắng
(Amanita virosa), nấm độc tán trắng “Nàng tiên giết người trong rừng” (Amanita
verna). Các loài Amanita này gây nhầm lẫn với các loài nấm khác đặc biệt khi chứng
còn non, quả thể dạng trứng được bao bọc bởi bao chung (volve) rất dễ nhầm lẫn với
nấm rơm (Volvariella esculenta), nấm rơm trắng (Volvariella bombycina) hay các loài
12


nấm trứng (Bovista, Lycoperdon….) khác
Ở nấm độc có thể thấy một sự khác nhau đáng kể trong độc tính giữa các loài
nấm. Các triệu chứng của ngộ độc do nấm có thể thay đổi từ sự khó chịu của dạ dày
đến các cơ quan quan trọng trong cơ thể, đe dọa đến tính mạng dẫn đến tử vong. Các
triệu chứng nghiêm trọng thường không xảy ran gay lập tức sau khi ăn, cho đến khi độc
tố tấn công thận hoặc gan, đôi khi có thể lên tới vài ngày sau đó.
Hậu quả của ngộ độc nấm thường gây ra là rối loạn đường tiêu hóa, tuy
nhiên có một số độc tố của nấm đã được công nhận đôi khi gây chết người. Trong
số các nhóm độc tố, có các nhóm độc gây chết người có trong các loài nấm thuộc
chi Amanita như:
Nhóm Amanitoxin: Thường gặp ở các loài thuộc chi Amanita như: Amanita
phalloides, A. verna, A. virosa… với các triệu chứng khi trúng độc như: Đau bụng,
nôn mửa dữ dội, tiêu chảy sau 12 giờ ăn phải. Suy thận và gan, hôn mê và thường tử
vong.
Nhóm Muscimol: Gặp ở các loài thuộc chi Amanita như Amanita muscaria,
A. cokeri, A.gemmata, gây triệu chứng co bắp thịt, hoa mắt, nôn mửa, hôn mê với
những ảo giác chỉ sau 2 giờ ăn phải.
Nhóm phallotoxin – gây rối loạn tiêu hóa cũng được tìm thấy trong các loài
nấm độc thuộc chi Amanita.
Alcaloid
Đó là những hợp chất hữu cơ phức tạp, chứa nitơ (bắt buộc), ngoài carbon,
hydro, thường chứa oxy. Những alcaloid chứa oxy thường là những chất có dạng
rắn. Một số alcaloid không chứa oxy thường ở dạng lỏng, dễ bay hơi như nicotin,
anabazin,….Các alcaloid có phản ứng kiềm và có tác dụng dược lực mạnh với liều
nhỏ. Gây ngộ độc đường tiêu hóa…
Glycosid
Glycosid là những hợp chất hóa học phức tạp, được cấu tạo bởi hai phần,
phần đường và phần không đường (genin hay aglycon). Các glycosid thường là
những chất rắn kết tinh, chỉ vài chất có màu, tan trong nước và có vị đắng. Các
13


Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay

×