Tải bản đầy đủ (.pdf) (179 trang)

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (3.78 MB, 179 trang )

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

TRẦN THỊ THU HIỀN

TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN
NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH
CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR
Ở TÂY NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC

Hà Nội – Năm 2018


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

TRẦN THỊ THU HIỀN

TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN


NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA
HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã sỗ: 9 42 01 11

LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái
2. Chức danh, tên HD2:PGS.TS Lê Bá Dũng

Hà Nội – Năm 2018


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết
quả nêu trong luận án là trung thực, chưa từng công bố trong bất kỳ công
trình nào.
Nghiên cứu sinh

Trần Thị Thu Hiền

i


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................ ii
MỤC LỤC ........................................................................................................... ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT .................................................................. vi
DANH MỤC CÁC BẢNG ................................................................................ vii
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ ......................................................... viii
MỞ ĐẦU .............................................................................................................. x
1. Tính cấp thiết của đề tài..................................................................................... 1
2. Mục tiêu của đề tài ............................................................................................ 2
3. Ý nghĩa khoa học ............................................................................................... 3
4. Ý nghĩa thực tiễn ............................................................................................... 3
5. Những điểm mới của luận án............................................................................. 3
6. Bố cục luận án ................................................................................................... 3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................ 4
1.1. Hệ thống phân loại nấm .................................................................................. 4
1.1.1. Lược sử phân loại nấm ............................................................................ 4
1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó .................................................. 7
1.1.3. Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt ................................................. 9
1.1.4. Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae ......................................... 12
1.1.5. Vùng rADN và vùng ITS....................................................................... 14
1.2. Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae ................................ 16
1.2.1. Công trình nghiên cứu trong nước ......................................................... 16
1.2.2. Công trình nghiên cứu ngoài nước......................................................... 17
1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu ........................................................ 19
1.3.1. Chế độ mưa ........................................................................................... 19
1.3.2. Chế độ ẩm và bốc hơi ............................................................................ 20
1.3.3. Chế độ mây và nắng .............................................................................. 23
1.4. Phân vùng khí hậu [15]................................................................................. 24
1.5. Thảm thực vật............................................................................................... 27
ii



CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU ................................................................................................................... 34
2.1. Đối tượng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu .................................................. 34
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................ 34
2.1.2. Vật liệu nghiên cứu................................................................................ 34
2.1.3. Địa điểm thu mẫu .................................................................................. 35
2.2. Nội dung nghiên cứu .................................................................................... 35
2.3. Phương pháp nghiên cứu .............................................................................. 35
2.3.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa ..................................... 35
2.3.2. Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật ............................................ 36
2.3.3. Phương pháp phân tích mẫu .................................................................. 37
2.3.4. Định danh .............................................................................................. 40
2.3.5. Phương pháp thử độc tính cấp ............................................................... 43
2.3.6. Phương pháp xác định các nhân tố sinh thái .......................................... 44
2.3.7. Phương pháp phân tích mối tương quan của các nhân tố sinh thái ........ 45

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................... 46
3.1. Đặc điểm phân loại của họ Amanitaceae R. Heinn ex Puozar (1983) ....... 46
3.2. Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên ..... 47
3.3. Khóa phân loại đến loài Chi Amanita ........................................................... 51
3.4. Mô tả chi tiết các loài nấm thuộc chi Amanita thu được tại Tây Nguyên. ... 56
3.4.1. Loài Amanita abrupta Peck 1897 .......................................................... 56
3.4.2. Loài Amanita amanitoides Beeli Bas 1969 ............................................ 57
3.4.3. Amanita battarrae (Boud.) Bon 1985 .................................................... 59
3.4.4. Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801 ............................................ 63
3.4.5. Loài Amanita caesareoides Lj.N. Vassiljeva 1950 ................................ 65
3.4.6. Loài Amanita calyptroderma G.F. Atk. & V.G. Ballen 1909 ................ 66
3.4.7. Loài Amanita cokeri E.-J. Gilbert & Kühner ex E.-J. Gilbert 1940 ...... 70
3.4.8. Loài Amanita concentrica T. Oda, C. Tanaka&Tsuda 2002 .................. 72
3.4.9. Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ................................................ 73

iii


3.4.10.Loài Amanita eliae Quél. 1872 ............................................................ 76
3.4.11. Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866.............................................. 77
3.4.12. Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902 ............................................. 80
3.4.13. Loài Amanita fulva Fr. 1815 ................................................................ 83
3.4.14. Loài Amanita hesleri Bas 1969 ............................................................ 87
3.4.15. Loài Amanita levistriata D.T. Jenkins 1988 ........................................ 88
3.4.16. Loài Amanita multisquamosa Peck 1901 ............................................. 90
3.4.17. Loài Amanita pachycolea D.E. Stuntz 1982 ........................................ 92
3.4.18. Loài Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977 ...................................... 94
3.4.19. Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833 ............................................ 96
3.4.20. Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962 ....................................... 100
3.4.21. Loài Amanita punctata D.A. Reid 1980 ............................................ 101
3.4.22. Loài Amanita similis Boedijn 1951.................................................... 103
3.4.23. Loài Amanita spreta (Peck) Sacc....................................................... 105
3.4.24. Loài Amanita sp.DL274..................................................................... 107
3.4.25. Loài Amanita sp. DL89 ..................................................................... 111
3.4.27. Loài Amanita sp.DH048 .................................................................... 117
3.4.28. Loài Amanita sp. CD279 .................................................................... 120
3.4.29. Loài Amanita sp. DL001.................................................................... 123
3.4.30. Loài Amanita sp. DL127.................................................................... 126
3.4.31. Loài Amanita sp. DL019.................................................................... 129
3.4.32. Loài Amanita sp.1 .............................................................................. 132
3.4.33. Loài Amanita sp.2 ............................................................................. 134
3.5. Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của chi nấm Amanita
.......................................................................................................................... 136
3.5.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
....................................................................................................................... 136

3.5.2. Ảnh hưởng của độ ẩm đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
....................................................................................................................... 138
iv


3.4.3. Ảnh hưởng của độ cao đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
....................................................................................................................... 140
3.5.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita
....................................................................................................................... 143
3.5.5. Ảnh hưởng của sinh cảnh đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi
Amanita ......................................................................................................... 145
3.5.6. Mô hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất hiện (mật độ) của các loài
nấm liên quan tới các nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao và cường độ
ánh sáng) ....................................................................................................... 147
3.6. Kết quả độc tính cấp của loài Amanita abrupta .......................................... 153

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................ 156
1. Kết luận ......................................................................................................... 156
2. Kiến nghị ....................................................................................................... 157

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN ........................................................................................................ 158
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................. 160

v


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
TÙ VIẾT TẮT


DIỄN GIẢI

VQG

Vườn quốc gia

RT

Rừng thông

RTX

Rừng thường xanh

RBTX

Rừng bán thường xanh

RHGLK&LR

Rừng hỗn giao lá kim và lá rộng

TC,CB

Thảm cỏ, cây bụi

vi


DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) ........................................ 23
Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu ........................................................... 25
Bảng 3.1: Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây
Nguyên ................................................................................................................ 47
Bảng 3.2: Phân bố của các loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ ....................... 136
Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến sự xuất hiện các loài nấm thuộc chi Amanita.138
Bảng 3.4: Phân bố các loài nấm chi Amanita theo độ cao. .............................. 140
Bảng 3.5: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.143
Bảng 3.6: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh. ........... 145
Bảng 3.7. Số liệu điều tra của các nhân tố sinh thái với các loài nấm chi Amanita
tại khu vực Tây Nguyên. ................................................................................... 147
Bảng 3.8. Giá trị của phương trình hồi qui đa biến ........................................... 152
Bảng 3.9. Số lượng chuột chết, biểu hiện bên ngoài của chuột khi uống mẫu
Nấm................................................................................................................... 153
Bảng 3.10. Tổng hợp các dữ liệu thu được ....................................................... 154

vii


DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ
DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ
Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS ....................................................................... 15
Hình 3.1: Amanita abrupta Peck 1897 ................................................................ 57
Hình 3.2: Amanita amanitoides Beeli Bas 1969 ................................................. 59
Hình 3.3A: Amanita battarrae (Boud.) Bon 1985 .............................................. 61
Hình 3.3B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL106 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất .................................................................................. 62
Hình 3.4: Amanita caesarea (Scop.) Pers. 1801 ................................................. 64
Hình 3.5: Amanita caesareoides.......................................................................... 66
Hình 3.6A: Amanita calyptroderma G.F. Atk. & V.G. Ballen 1909................... 68

Hình 3.6B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH089 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất .................................................................................. 69
Hình 3.7: Amanita cokeri E.-J. Gilbert & Kühner ex E.-J. Gilbert 1940 ............ 71
Hình 3.8: Amanita concentrica T. Oda, C. Tanaka&Tsuda 2002 ....................... 73
Hình 3.9: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 ................................................... 75
Hình 3.10: Amanita eliae Quél. 1872.................................................................. 77
Hình 3.11A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill. 1866 ................................................ 79
Hình 3.11B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL011 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất .................................................................................. 80
Hình 3.12A: Loài Amanita flavoconia G.F. Atk. 1902 ....................................... 82
Hình 3.12B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita PR001 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất .................................................................................. 83
Hình 3.13A: Amanita fulva Fr. 1815................................................................... 85
Hình 3.13B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL33 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất .................................................................................. 86
Hình 3.14: Amanita hesleri Bas 1969 ................................................................. 88
viii


Hình 3.15: Amanita levistriata D.T. Jenkins 1988 .............................................. 90
Hình 3.16: Amanita multisquamosa Peck 1901 .................................................. 92
Hình 3.17: Amanita pachycolea D.E. Stuntz 1982 ............................................. 93
Hình 3.18A: Amanita pantherina D.T. Jenkins 1977 ......................................... 95
Hình 3.18B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH002 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất .......................................................................... 96
Hình 3.19A: Amanita phalloides (Fr.) Secr. 1833 .............................................. 98
Hình 3.19B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH110 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất .......................................................................... 99
Hình 3.20: Amanita pilosella Corner & Bas 1962 ............................................ 101
Hình 3.21: Amanita punctata D.A. Reid 1980 .................................................. 103

Hình 3.22: Amanita similis Boedijn 1951 ......................................................... 105
Hình 3.24A: Amanita sp.DL274 ....................................................................... 109
Hình 3.24B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL274 với các mẫu
có độ tương đồng cao nhất ................................................................................ 110
Hình 3.25A: Amanita sp.DL89 ......................................................................... 112
Hình3.25B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp. DL89 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 113
Hình 3.26A: Amanita sp. PR421 ....................................................................... 115
Hình 3.26B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp. PR421 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 116
Hình 3.27A: Amanita sp.DH048 ....................................................................... 118
Hình 3.27B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp. DH048 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 119
Hình 3.28A: Amanita sp. CD279 ..................................................................... 121
Hình 3.28B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.CD279 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 122
Hình 3.29A: Amanita sp. DL001 ...................................................................... 124
ix


Hình 3.29B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp. DL001 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 125
Hình 3.30A: Amanita sp. DL127 ...................................................................... 127
Hình 3.30B. So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp. DL127 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 128
Hình 3.31A: Amanita Sp.DL019 ...................................................................... 130
Hình 3.31B . So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp. DL019 với các
mẫu có độ tương đồng cao nhất ........................................................................ 131
Hình 3.32: Amanita sp.1 ................................................................................... 133
Hình 3.33: Amanita sp.2 ................................................................................... 135


DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ
Biểu đồ 1: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo nhiệt độ...................................... 137
Biểu đồ 2: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ ẩm ......................................... 139
Biểu đồ 3: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ cao ........................................ 142
Biểu đồ 4: Tỷ lệ % mật độ các loài theo ánh sáng ............................................ 144
Biểu đồ 5: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo kiểu rừng ................................... 147

x


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Nấm là những sinh vật sống hoại sinh trong môi trường sinh thái. Nấm có
khả năng tiết ra các enzyme vào môi trường để phân giải các phân tử phức tạp thành
các chất đơn giản, vì thế chúng có vai trò rất lớn trong việc thúc đẩy tốc độ chu
trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, khoáng hoá các hợp chất hữu cơ, làm sạch
môi trường sinh thái và tăng độ phì nhiêu cho đất thông qua đó làm tăng năng suất
cây trồng và cây rừng.
Tây Nguyên là vùng cao nguyên, phía Bắc giáp tỉnh Quảng Nam, phía Đông
giáp các tỉnh Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình
Thuận, phía Nam giáp các tỉnh Đồng Nai, Bình Phước, phía Tây giáp với các
tỉnh Attapeu (Lào) và 2 tỉnh Ratanakiri và Mondulkiri - Campuchia, chiếm 1/6 diện
tích nước ta gồm 5 tỉnh Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông và Lâm Đồng. Địa
hình Tây Nguyên bị phân cắt nhiều bởi các dãy núi khác nhau (dãy Ngọc Linh, dãy
An Khê, dãy Chư Dju, dãy Chư Yang Sin...) độ cao trung bình từ 400-2200 m so
với mực nước biển. Khí hậu Tây Nguyên chia làm 2 mùa rõ rệt, mùa mưa và mùa
khô. Mùa mưa từ tháng 5 tới tháng 11 trong năm, mùa khô từ tháng 12 năm trước
đến tháng 4 năm sau. Lượng mưa trung bình khá lớn từ 1500-3600 mm/năm.
Khoảng 95% lượng mưa đổ xuống vào mùa mưa tạo nên độ ẩm khá cao trong thời

điểm này, nhiệt độ trung bình hàng năm ở vùng có độ cao 500-800m dao động từ
21-230C, ở những vùng có độ cao lớn hơn nhiệt độ trung bình từ 18-210C, độ ẩm
trung bình từ 80-86%. Hệ sinh thái ở Tây Nguyên rất đa dạng với 6 kiểu hệ sinh thái
chính gồm hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá
hơi ẩm nhiệt đới, rừng kín nửa rụng lá ẩm nhiệt đới, rừng lá kim, rừng hỗn giao tre
nứa, hệ sinh thái trảng cây bụi và đồng cỏ, hệ sinh thái đồng ruộng và khu dân cư đã
tạo nên các hệ động vật, thực vật và hệ nấm khá đa dạng và phong phú trong đó có
rất nhiều loài có trong sách đỏ và một số loài đang trong tình trạng báo động tuyệt
chủng. Với điều kiện tự nhiên ở Tây Nguyên rất thuận lợi cho sự phát triển của nấm
lớn nói chung và chi nấm Amanita nói riêng. Nấm lớn Việt Nam hiện nay có rất ít
1


tác giả nghiên cứu, nếu có nghiên cứu chủ yếu tập trung ở khu vực đồng bằng trung
du. Đối với khu vực Tây Nguyên chủ yếu tập trung nghiên cứu ở Nam Tây Nguyên
còn ở các khu vực còn lại hầu như chưa có tác giả nào nghiên cứu Họ nấm
Amanitaceae đóng vai trò rất quan trọng trong khu hệ nấm lớn nói chung, chúng có
ý nghĩa rất lớn về tính đa dạng và đặc biệt là độc tính của chúng. Đây là loài nấm có
hàm lượng độc tố cao và rất dễ nhầm lẫn với một số loài nấm ăn được.
Với thói quen sử dụng nấm ngoài tự nhiên và từ rừng làm thực phẩm là khá
phổ biến đối với người dân ở địa phương nơi đây. Và đây cũng là vùng có nền kinh
tế còn nhiều khó khăn, mức sống của người dân còn rất thấp đa số là hộ nghèo sống
phụ thuộc vào rừng là chủ yếu. Vì vậy rừng là nguồn cung cấp thức ăn chủ yếu cho
sinh hoạt của người dân sống ở gần rừng, trong các nguồn thức ăn từ rừng nấm là
một loại thực phẩm mà người dân cho rằng là đặc sản, nấm ngoài tự nhiên làm thực
phẩm rất ngon và thơm hàm lượng dinh dưỡng rất cao vì vậy đây là món ăn ưa thích của
họ. Bên cạnh đó cũng là mối đe doạ tính mạng và sức khoẻ của người dân ở đây, vì sự
nhầm lẫn đáng tiếc giữa nấm độc và nấm ăn được.
Trong tự nhiên có nhiều loài nấm độc thuộc các chi khác nhau như Amanita,
Galerina, Lepiota, inobybe, Agaricus… chẳng hạn các loài thuộc chi Amanita như loài

Amanita verna (nấm độc tán trắng), Amanita virosa (nấm độc hình nón), Amanita
phalloides… là những loài có thể gây nên sự nhầm lẫn cho người dân khi sử dụng nấm
ngoài tự nhiên làm thức ăn mà thực tế đã diễn ra rất nhiều trường hợp ngộ độc nấm gây
chết người vì không hiểu biết về nấm độc trong thời gian qua đã gây xôn xao dư luận ở
nước ta.
Việc cung cấp về kiến thức cho người dân am hiểu và phân biệt nấm độc và
nấm ăn được là hết sức cần thiết và cấp bách hiện nay. Vì lẽ đó, chúng tôi tiến hành
thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ
nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên”.
2. Mục tiêu của đề tài
- Xác định một số đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ
Amanitaceae phân bố ở khu vực Tây Nguyên
- Xác định độc tính cấp của một loài nấm độc thuộc chi Amanita.
2


3. Ý nghĩa khoa học
- Nghiên cứu đặc điểm sinh học của chi nấm Amanita
- Góp phần bổ sung vào danh mục nấm lớn ở Tây Nguyên nói riêng và Việt
Nam nói chung, đồng thời làm cơ sở cho các hướng nghiên cứu khác sâu hơn.
4. Ý nghĩa thực tiễn
Nhận diện được các loài nấm độc ngoài tự nhiên hạn chế sự ngộ độc do nấm độc.
5. Những điểm mới của luận án
Lần đầu tiên nghiên cứu họ nấm Amanitaceae, lập danh mục các loài nấm
thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Định danh tên được 23 loài trong số
33 loài và kiểm tra định danh loài bằng sinh học phân tử 16 loài thuộc họ
Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên. Ghi nhận mới bổ sung 15 loài vào danh mục
nấm lớn Việt Nam và 08 loài có thể là loài mới cho khoa học
Xác định các đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc chi
Amanita.

- Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo sự xuất hiện của các loài
nấm thuộc chi Amanita là Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t
- Xác định được độc tính cấp của loài Amanita abrupta, nghiên cứu gây
chết động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí
nghiệm (LD50) là 4750 mg/kg thể trọng.
6. Bố cục luận án
Luận án bao gồm 167 trang 12 bảng 49 hình, 1 bản đồ và các phần phụ lục.
Luận án bao gồm các phần: Mục lục, danh mục các bảng, danh mục hình của
luận án, Danh mục ký hiệu viết tắt, danh mục các biểu đồ.
Mở đầu (5 trang); Chương 1: Tổng quan tài liệu (28 trang); Chương 2: Đối
tượng địa điểm, nội dung và phương pháp nghiên cứu (12 trang); Chương 3: kết quả
nghiên cứu (113 trang); Kết luận và kiến nghị (2 trang); danh mục các công trình đã
công bố của tác giả có liên quan đến luận án (1 trang); Tài liệu tham khảo (7 trang);
phụ lục.

3


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Hệ thống phân loại nấm
1.1.1. Lược sử phân loại nấm
Theo Aristot (384 – 322) trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia
ra thành hai nhóm: động vật và thực vật. Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không
phải là thực vật thì là động vật và ngược lại. Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 1778) đã mô tả được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4.000
loài [1]. Sự khác biệt của hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm
về cấu tạo tế bào và trao đổi chất. Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì
cho đến ngày nay và đã đi vào hầu hết các sách giáo khoa, giáo trình về sinh vật.
Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật.
Nhưng khi xét về một số đặc điểm thì nấm lại vừa có những tính chất của giới thực
vật lại có những tính chất của giới động vật. Chính vì vậy Haeckel (1866) đã xếp

nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật
đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào
hoàn chỉnh. Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới
động vật. Theo tác giả Elias Fres (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt
của nấm đã đề nghị tách nấm thành một giới riêng [1].
Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật
và quá trình tiến hóa chung của sinh vật, Việc phân chia sinh vật thành các giới tùy
thuộc vào kiến thức hiểu biết qua các thời kỳ. Vào thế kỷ XVIII, chỉ dựa trên tiêu
chí dễ quan sát về hình thái giải phẫu của các cơ quan bộ phận của cơ thể, Cac Linê
ông tổ của ngành phân loại học đã chia tất cả các sinh vật thành 2 giới là giới Thực
vật và giới Động vật. Đến thế kỷ XIX, khi phát hiện ra các vi sinh vật như vi khuẩn,
nấm, nguyên sinh động vật; các nhà sinh học đã xếp vi khuẩn, tảo và nấm vào giới
Thực vật và xếp nguyên sinh động vật vào giới Động vật. Đến thế kỷ XX, khi
nghiên cứu sâu về cấu tạo hiển vi cũng như phương thức dinh dưỡng đã xếp các
sinh vật thành 4 giới: giới Vi khuẩn (gồm vi khuẩn), giới Nấm, giới Thực Vật (gồm
4


tảo và thực vật) và giới Động vật (gồm nguyên sinh động vật và động vật). Từ năm
1969, hệ thống phân loại 5 giới do nhà sinh thái người Mỹ Oaitâykhơ (R.H.Whitaker)
đề xuất đã được công nhận rộng rãi. Đồng thời các tác giả cũng kết luận rằng nấm có
nguồn gốc chung với động vật và thực vật nguyên thuỷ có nhân hoàn chỉnh. Điều đó
chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống sinh giới đang bị phá vỡ. Việc tách
nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm có những đặc tính riêng biệt
như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng cấu tạo bằng kitine,
glucide dự trữ dưới dạng glucogen.
Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục
thảo luận. Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài
[1]. Sau đó tác giả Elias Fres (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp. Một trong những
vấn đề mà các tác giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ

thống nấm. Vì ngành nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt chính vì thế một
số tác giả hoặc là tách nó ra khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống. Về các nhóm
nấm còn lại có nhiều đề nghị phân loại khác nhau cụ thể như sau:
Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia nấm thành 7 lớp
 Chytridiomycetes
 Oomycetes
 Zygomycetes
 Endomycetes
 Ascomycetes
 Basidiomycetes
 Deuteromycetes
Theo Robert, L. Shaffer (1975) lại đưa ra một hệ thống giới nấm gồm 3
ngành [2]:
 Chytridiomycota
 Zygomycota
 Dicarymycota (hai lớp Ascomycetes và Basidiomycetes)

5


Bùi Xuân Đồng (1977) [3] đưa ra hệ thống phân loại gồm 2 ngành với các
lớp phụ như sau:
- Ngành nấm nhầy (Myxomycota) gồm 4 lớp.
- Ngành nấm (Mocota, Eumycota) gồm 5 lớp:
 Lớp nấm roi (Matisgomycetes): Có 3 lớp phụ.
 Lớp nấm tiếp hợp (Zygomycetes): Có 2 lớp phụ.
 Lớp nấm túi (Ascomycetes): Có 5 lớp phụ.
 Lớp nấm đảm (Basdiomycetes): Có 3 lớp phụ.
 Lớp bất toàn (Deuteromycetes): Có 3 lớp phụ.
Đường Hồng Dật (1979), dựa trên cơ sở phân loại nấm của các tác giả Liên

Xô (cũ) đã chia nấm thành 5 lớp [4]:
 Fungiimperjecti
 Basidiomycetae: Gồm hai phân lớp.
 Ascomycetae: Gồm hai phân lớp.
 Phycomycetae: Gồm hai phân lớp.
 Archimycetae
Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành các giới phụ [5]:
- Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có 3 dòng, mỗi dòng 1 lớp
- Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm 1dòng với 1 lớp
- Restomycetoida: Giới phụ nấm thật gồm có 5 dòng:
 Chytridimycota
 Zygomycota
 Endomycota
 Ascomycota
 Basidiomycota
Qua sự phân loại nấm của rất nhiều tác giả khác nhau cả ở nước ngoài lẫn ở
trong nước Việt Nam, từ thời rất xa xưa cho đến ngày nay, cho ta thấy rằng vị trí
cũng như việc phân chia các nhóm nấm đang còn nhiều vấn đề cần tiếp tục trao đổi.

6


1.1.2. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó
1.1.2.1. Khái niệm chung
Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh.
Giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống. Thể dinh dưỡng của nấm đảm là
dạng sợi đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng
dolyporus, phân nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin. Sinh sản vô tính
bằng nhiều kiểu khác nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) được
hình thành trên thể sinh sản. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012) [6], Lê Bá Dũng (2003) [7].

1.1.2.2. Đảm và bào tử đảm
Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến
nấm trong quả thể. Tế bào này gọi là nguyên đảm. Đảm là nơi diễn ra quá trình
giảm phân để hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát
triển tại đó. Cấu trúc của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua
quá trình tiến hoá. Chính vì thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các
Taxon chính được xem như những chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những
Taxon đó. Các dẫn liệu về hoá thạch của nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó
diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu
biết về tiến hoá trong nấm đảm. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012)[ 6], Lê Bá Dũng
(2003) [7].
Đảm ở Basidimycota có 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (Holabasidie) gặp ở
các đại diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes. Chúng có hình dạng kích
thước khác nhau như: Hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng
cao su. Trên mỗi đảm có 4 cuống bào tử (Sterigma), trên mỗi cuống bào tử mang
một bào tử đảm. Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới
đảm (hypobasidium) và phần trên đảm (epibasidium) với những vách ngăn. Tuỳ
theo từng loại vách ngăn người ta chia thành hai loài đảm đa bào. Loại có 3 vách
ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở mỗi tế bào hình thành một tiểu bính
(sterigma), trên đó mang một bào tử. Loại thứ hai có 3 vách ngăn dọc, hình thành
nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử. Lê Bá Dũng (2003) [7].
7


Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn
ngang hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân. Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và
kích thước. Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình
thoi. Kích thước bào tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29
micromet. Màng bào tử của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp. Màng của chúng có thể
không màu, màu xám, màu vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen. Màng của

chúng có thể phẳng nhẵn hay có gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới. Vách bào
tử đảm cũng như bào tử túi có thành phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo
vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các hợp chất pectin, amyloid, protein và
các sắc tố. Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau của vách bào tử đảm là: Lớp
vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách ngoài và lớp vách bao.
Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng ngoài lớp vách đó thì
các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa. Lê Bá Dũng (2003) [7], Lê Xuân
Thám (2005) [8].
Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm. Trong các
điều kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được
bảo tồn một cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào
tử đảm được dùng như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát
sinh của các nhóm nấm đảm.
Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi
nấm bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống
nhỏ và hai nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con.
Một nhân con sẽ chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân
khác tính sẽ chuyển lên đỉnh tế bào. Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang
tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống
một nhân. Sau đó tế bào gốc và tế bào ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế
bào có hai nhân khác tính. Tế bào đỉnh tiếp tục phát triển thành đảm. Nghĩa là hai
nhân khác tính kết hợp với nhau để tạo thành nhân lưỡng bội, sau đó nhân lưỡng bội
này phân chia tiếp hai lần, lần đầu giảm nhiễm, lần sau nguyên nhiễm để tạo thành
8


bốn nhân đơn bội. Song song với quá trình trên tế bào mẹ lớn lên và hình 0

22


91

9230

36

3

400

23

90

7800

39

4

400

23

85

9890

34
34

34
35
40
41

4
3
3
4
3
4

400
400
450
450
450
450

23
23
20
22
22
22

95
100
89
85

89
90

6500
6000
7050
7800
9500
9700

12
13
14
15
16
17
18
19
20

23
24
25
26
27
28
29
30
31


148


Stt

Tên khoa học

Tansoxu
athien

Kieu
rung

Doca
o

Nhi
et
do

Doa
m

Anh
sang

32
33

Amanita abrupta Peck 1897

Amanita spt 2
Amanita caesareoides Lj.N.
Vassiljeva 1950
Amanita sp. CD279
Amanita excelsa
Amanita spreta Peck& acc 1887
Amanita punctate D.A. Reid
1980
Amanita eliae
Amanita sp. PR421
Amanita similis (Boedijn 1951)
Amanita battarrae
Amanita similis Boedijn 1951
Amanita levistriata D.T. Jenkins
1988
Amanita pantherina D.T. Jenkins
1977
Amanita levistriata D.T. Jenkins
1988
Amanita flavoconia G.F. Atk.
1902
Amanita cokeri E.-J. Gilbert &
Kühner ex E.-J. Gilbert 1940
Amanita phalloides (Fr.) Secr.
1833
Amanita concentrica T. Oda, C.
Tanaka &Tsuda 2002
Amanita spt 1
Amanita fulva
Amanita phalloides (Fr.) Secr.

1833
Amanita multisquamosa Peck
1901
Amanita spt 1
Amanita sp. PR421

35
33

4
3

450
450

22
22

90
85

7000
6670

41

4

450


23

97

9000

34
38
38

3
2
1

500
500
500

17
19
21

97
91
90

6000
8080
7900


38

3

500

21

90

8200

34
34
38
32
36

4
4
4
3
4

500
500
500
500
550


21
21
22
23
22

90
95
98
90
90

6500
6000
7200
5500
7000

40

4

560

19

94

8340


38

4

600

17

95

7000

40

1

600

18

95

7900

39

2

600


18

98

7000

36

2

600

19

90

6870

37

4

600

19

90

7112


42

1

600

20

90

9200

36
39

2
2

600
600

21
21

95
90

5900
7700


38

1

620

18

98

6500

37

1

650

19

90

7000

40
38

4
2


700
700

17
17

90
99

7700
6100

34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51

52
53
54
55
56

149


Stt
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76

77
78
79
80
81

Tên khoa học
Amanita flavoconia G.F. Atk.
1902
Amanita levistriata D.T. Jenkins
1988
Amanita excels
Amanita amanitoides (Beeli Bas
1969
Amanita fulva
Amanita caesareoides Lj.N.
Vassiljeva 1950
Amanita spt 2
Amanita similis Boedijn 1951
Amanita flavoconia G.F. Atk.
1902
Amanita pilosella Corner & Bas
1962
Amanita battarrae
Amanita multisquamosa Peck
1901
Amanita hesleri (Bas 1969)
Amanita solitaria (sensu NCL
1960)
Amanita caesarea (Gillet 1874)

Amanita sp. DL89
Amanita amanitoides (Beeli Bas
1969
Amanita concentrica T. Oda, C.
Tanaka &Tsuda 2002
Amanita excelsa
Amanita multisquamosa Peck
1901
Amanita battarrae
Amanita concentrica T. Oda, C.
Tanaka &Tsuda 2002
Amanita hesleri Bas 1969
Amanita abrupta Peck 1897
Amanita amanitoides (Beeli Bas

Tansoxu
athien

Kieu
rung

Doca
o

Nhi
et
do

Doa
m


Anh
sang

38

1

700

18

94

6500

39

2

700

18

95

6900

37


1

700

18

95

6000

42

2

700

18

97

8000

39

1

700

18


95

7000

41

2

700

19

92

7800

39
38

2
2

700
700

19
19

85
90


7800
7000

38

2

700

20

90

6800

45

2

710

20

90

40

1


750

17

95

1000
0
7000

39

1

750

17

100

6000

41

1

800

17


95

7000

38

2

800

18

90

6500

41
35

2
1

800
800

18
19

95
85


7000
5800

41

2

850

20

95

6700

39

1

900

17

95

5500

38


1

900

17

90

5896

41

2

900

18

90

6900

41

2

900

18


90

6900

43

2

900

18

95

7000

41
39
41

1
2
1

900
900
900

18
18

18

90
95
90

7000
5690
6900

150


Stt

82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96

97
98
99

Tên khoa học
1969
Amanita flavoconia G.F. Atk.
1902
Amanita pilosella Corner & Bas
1962
Amanita sp. CD279
Amanita caesareoides Lj.N.
Vassiljeva 1950
Amanita pilosella Corner & Bas
1962
Amanita eliae
Amanita pantherina D.T.

Jenkins 1977
Amanita caesarea Gillet 1874
Amanita Amanita sp.DL274
Amanita fulva
Amanita eliae
Amanita punctate D.A. Reid
1980
Amanita abrupta Peck 1897
Amanita eliae
Amanita multisquamosa Peck
1901
Amanita calyptroderma

Amanita phalloides (Fr.) Secr.
1833
Amanita spt 2

Tansoxu
athien

Kieu
rung

Doca
o

Nhi
et
do

Doa
m

Anh
sang

40

2

900

18


90

6500

44

1

900

40

1

900

18.
95
5
19 90

40

2

900

19


95

5890

41

1

900

19

90

6934

43

2

1000 17

95

6500

41

1


1000 17

95

5906

45
42
44
36

1
2
1
1

1000
1000
1100
1100

18
18
17
17

97
90
97
99


7000
6790
6100
6000

43

2

1100 19

85

7000

45
36

1
1

1200 17
1200 17

93
90

6400
6790


42

1

1200 18

90

7110

35

1

1300 18

90

6000

32

2

1400 17

90

8000


44

1

1500 17

95

6600

7800
6500

Mô hình hồi qu đa biến dự báo tần số xuất hiện của các loài nấm thuộc chi
Amanita với các nhân tố sinh thái
Vấn đề đặt ra là nghiên cứu mối quan hệ giữa tần số xuất hiện của các loài nấm
thuộc chi Amanita với các nhân tố sinh thái, để tìm ra các tổ hợp sinh thái hoặc nhân

151


tố sinh thái quan trọng, phục vụ cho việc xác định vùng phân bố, cảnh báo, bảo vệ
và các kỹ thuật liên quan.
Với số liệu điều tra 99 điểm tổng hợp dữ liệu trên Excel, sử dụng phần mềm
Statgraphic Centurion XV để thiết lập các hàm hồi quy đa biến và phân tích mối
quan hệ, tần số xuất hiện các loài Nấm với các nhân tố sinh thái. Với dung lượng
mẫu 99 điểm cho các loài nâm, phân tích hồi quy với 05 nhân tố sinh thái quan
trọng, các biến chưa thỏa mãn điều kiện về quan hệ với tần số xuất hiện các loài
nấm được loại trừ ở mức P > 0,05. Việc dò tìm quan hệ từ hàm đơn giản đến phức

tạp, từ biến đơn đến tổ hợp biến và đổi biến số. Kết quả xây dựng được hàm hồi quy
đa biến cho các loài nấm như sau:
Bảng 3.8. Giá trị của phương trình hồi qui đa biến
Tham số
A
Anhsang
Doam
Docao
Nhietdo

Giá trị
-1.98314
0.00207615
0.283289
0.00764196
-0.298556

Sai số
T
6.81899 -0.290825
0.000191312
10.8521
0.0470994
6.01471
0.00112211
6.81033
0.134036 -2.22744

P-value
0.7718

0.0000
0.0000
0.0000
0.0281

Với 05 biến nhân tố sinh thái được dò tìm, thì cho thấy rằng cả 04 nhân tố ảnh
hưởng quan trọng đến tần số xuất hiện và phân bố của các loài nấm và thể qua
phương trình sau:
Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t

(C, a,b,d là hằng số)

Với n = 99 và tất cả biến số được kiểm tra bằng tiêu chuẩn t với điều kiện P <
0,05; từ đây đã phát hiện 4 nhân tố là ánh sáng (l), độ ẩm không khí (m), độ cao so
với mặt nước biển (h) và nhiệt độ không khí (t) có ảnh hưởng rõ rệt đến và tần số
xuất hiện của các loài nấm. Đồng thời với R2 = 72.7894% với P < 0,05 cho thấy
rằng quan hệ giữa , tần số xuất hiện của các loài nấm với 04 nhân tố sinh thái trên là
rất chặt chẽ, và tác động qua lại lẫn nhau như sau: Tần số xuất hiện tỉ lệ nghịch với
nhiệt độ, điều này cho thấy khi nhiệt độ tăng thì sẽ làm giảm tần số xuất hiện của
các loài nấm. Ngoài ra tần số xuất hiện của các loài nấm tỷ lệ thuận với độ ẩm,
cường độ ánh sáng và độ cao so với mặt nước biển, điều này có nghĩa là càng lên
152


Xem Thêm

×