Tải bản đầy đủ

Luận văn thạc sĩ ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa chịu mặn ứng phó với biến đổi khí hậu

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

NGUYỄN THỊ HUẾ

ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU MẶN
ỨNG PHÓ VỚI BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Hà Nội, 2013


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

NGUYỄN THỊ HUẾ

ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA CHỊU MẶN

ỨNG PHÓ VỚI BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 60420121

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

Người hướng dẫn khoa học: TS. Lê Hùng Lĩnh
TS. Đỗ Thị Phúc

Hà Nội, 2013


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình thực tập và hoàn thành luận văn, ngoài sự nỗ lực cố
gắng của bản thân, tôi đã nhận được sự giúp đỡ nhiệt tình của các cán bộ
thuộc bộ môn Sinh học phân tử, Viện Di truyền Nông nghiệp.
Tôi rất trân trọng các thầy cô trong bộ môn Di truyền, khoa Sinh học, Đại
học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN cùng lãnh đạo và các cán bộ thuộc Bộ
môn Sinh học phân tử Viện Di truyền Nông Nghiệp đã tạo điều kiện giúp đỡ
giúp tôi xây dựng và hoàn thành luận văn này.
Đặc biệt tôi chân thành cảm ơn TS. Lê Hùng Lĩnh, TS. Đỗ Thị Phúc đã tận
tình hướng dẫn trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận văn.
Qua đây tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc TS. Tạ Hồng Lĩnh, Viện Khoa học
Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ, chia sẻ kinh nghiệm và có nhiều ý kiến
đóng góp để tôi hoàn thành luận văn này.
Cuối cùng tôi xin tỏ lòng cảm ơn chân thành tới gia đình, bạn bè đã động
viên giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện luận văn.
Trân trọng!
Hà Nội, ngày 18 tháng 12 năm 2013

Nguyễn Thị Huế


DANH MỤC BẢNG

TT

Tên bảng

Bảng 1



Tác động của mực nƣớc biển dâng cao đến khu vực Đông Á

7

Bảng 2

Độ mặn tại một số điểm trên 4 hệ thống sông lớn vùng ĐBSH

9

Bảng 3

Kịch bản nƣớc biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999

11

Bảng 4

So sánh chỉ thị phân tử so với chỉ thị hình thái

23

Bảng 5

Thông tin về các chỉ thị phân tử trên NST1

31

Bảng 6

Đánh giá tiêu chuẩn cải tiến (SES) bằng quan sát mức hại của

37

Trang

mặn giai đoạn mạ
Bảng 7

Kết quả thanh lọc mặn sau 2 tuần của các giống

45

Bảng 8

So sánh hai giống FL478 và OM6976

46

Bảng 9

Kết quả thanh lọc mặn sau 2 tuần của các dòng

55

Bảng 10

Một số đặc điểm nông học và hình thái của các dòng/giống lúa

59

tham gia thí nghiệm tại Giao Thủy, Nam Định, năm 2012
Bảng 11

Năng suất và các yếu tố cấu thanh năng suất của các dòng/giống

62

tham gia thí nghiệm tại Giao Thủy, Nam Định, năm 2012
Bảng 12

Một số đặc điểm nông học và hình thái của các dòng chịu mặn

65

trong thí nghiệm tại Giao Thủy, Nam Định trong năm 2013
Bảng 13

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng chịu
mặn trong thí nghiệm tại Giao Thủy, Nam Định năm 2013

69


DANH MỤC HÌNH
Tên hình

TT

Trang

Hình 1

Diễn biến nhiệt độ ở quy mô toàn cầu và khu vực

5

Hình 2

Xu thế biến động mực nƣớc biển trung bình tại các trạm quan

5

trắc nƣớc biển trên toàn cầu
Hình 3

Mức tăng nhiệt độ trung bình mùa đông vào cuối thế kỷ 21

8

theo kịch bản phát thải trung bình
Hình 4

Kịch bản nƣớc biển dâng cho các khu vực ven biển Việt Nam

10

Hình 5

Vị trí các chỉ thị trên NST1 và Locus gen Saltol

30

Hình 6

Thí nghiệm thanh lọc mặn giai đoạn mạ trong điều kiện nhân

37

tạo
Hình 7

Kết quả kiểm tra DNA tổng số trên gel agarose 0,8%

47

Hình 8

Kết quả điện di với chỉ thị RM493 trên 20 cá thể BC1F1

49

Hình 9

Kết quả điện di với chỉ thị RM3412b trên 20 cá thể BC1F1

50

Hình 10 Kết quả điện di với chỉ thị RM493 trên 18 cá thể BC2F1

50

Hình 11 Kết quả điện di với chỉ thị RM3412b trên 18 cá thể BC2F1

51

Hình 12 Kết quả điện di với chỉ thị RM493 trên 22 cá thể BC3F1

51

Hình 13 Kết quả điện di với chỉ thị RM3412b trên 22 cá thể BC3F1

52

Hình 14 Kết quả điện di với chỉ thị RM493 trên 32 cá thể BC3F2

53

Hình 15 Kết quả điện di với chỉ thị RM3412b trên 32 cá thể BC3F2

53

Hình 16 Mạ đƣợc 14 ngày tuổi, bắt đầu thí nghiệm thanh lọc mặn

57

Hình 17 Mạ sau 7 ngày trong dung dịch mặn

57

Hình 18 Mạ sau 12 ngày trong môi trƣờng mặn

57


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
TT

Từ viết tắt

Nội dung

1

CNSH

Công nghệ sinh học

2

ANLT

An ninh lƣơng thực

3

NST

Nhiễm sắc thể

4

IRRI

Viện nghiên cứu lúa Quốc tế

5

Bộ NN&PTNT

Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

6

ĐBSCL

Đồng bằng sông Cửu Long

7

TGST

Thời gian sinh trƣởng

8

BĐKH

Biến đổi khí hậu

9

SES

Standard Evaluating Score

10

EB

Extraction Buffer

11

TE

Tris – EDTA

12

DNA

Deoxyribonucleic acid

13

AFLP

Amplified Fragment Length Polymorphism

14

CTAB

Cetyltrimethyl Amonium Bromide

15

EDTA

Ethylenediaminetetra Acetic Acid

16

MAS

Marker Assisted Selection

17

PCR

Polymerase Chain Reaction

18

RAPD

Random amplified polymorphism DNA

19

RFLP

Restriction Fragment Length Polymorphisms

20

SDS

Sodium Dodecyl Sulphate

21

SSR

Simple Sequence Repeats

22

TBE

Tris – Bric Acid – EDTA

23

BC

Back Cross

24

QTL

Quantitative Trait Loci


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ...............................................................................................................................1
1.

Tính cấp thiết của đề tài: ...........................................................................................1

2.

Mục tiêu nghiên cứu của đề tài .................................................................................2

3.

Ý nghĩa của đề tài ......................................................................................................2
3.1.Ý nghĩa khoa học.....................................................................................................2
3.2. Ý nghĩa thực tiễn ....................................................................................................2

4.

Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu của đề tài. ............................................................2
4.1. Đối tƣợng nghiên cứu:............................................................................................2
4.2. Phạm vi nghiên cứu: ...............................................................................................3

Chƣơng 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ...................................................................................4
1.1. Ảnh hƣởng của BĐKH đến sản xuất nông nghiệp Thế giới và Việt Nam .............4
1.1.1. Ảnh hƣởng của BĐKH đến sản xuất nông nghiệp trên Thế giới ....................4
1.1.2. Ảnh hƣởng của BĐKH đến sản xuất nông nghiệp tại Việt Nam ....................8
1.2. Nghiên cứu các đặc tính sinh lý, sinh hóa liên quan đến chống chịu mặn ở cây
lúa ................................................................................................................................ 11
1.2.1. Cơ chế chống chịu mặn .................................................................................11
1.2.2.Di truyền tính chống chịu mặn .......................................................................16
1.3.Chỉ thị phân tử và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng ................................ 18
1.3.1. Khái niệm về chỉ thị phân tử .........................................................................18
1.3.2. Các loại chỉ thị phân tử..................................................................................19
1.3.3. Ứng dụng phƣơng pháp MAS(Marker Assisted Selection) trong chọn tạo
giống ........................................................................................................................22
1.4. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn trong và ngoài nƣớc ............25
1.4.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn ở nƣớc ngoài ................25
1.4.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn trong nƣớc ...................27
Chƣơng 2: ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................................30
2.1. Đối tƣợng nghiên cứu ...........................................................................................30
2.1.1. Vật liệu nghiên cứu .......................................................................................30
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu .....................................................................................32


2.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................................32
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu ......................................................................................32
2.3.1. Phƣơng pháp lai hữu tính giữa giống lúa cho và nhận gen ...........................32
2.3.1.1. Chuẩn bị cây mẹ: ....................................................................................32
2.3.1.2. Khử đực ..................................................................................................33
2.3.1.3. Chọn cây bố ...........................................................................................33
2.3.1.4. Thụ phấn .................................................................................................33
2.3.2. Phƣơng pháp chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (MAS) .......................................33
2.3.3. Phƣơng pháp thử độ mặn nhân tạo ................................................................ 35
2.3.4. Phƣơng pháp thí nghiệm đồng ruộng ............................................................38
2.3.5. Phƣơng pháp tách chiết DNA và phân tích di truyền chỉ thị phân tử ..........38
2.3.5.1. Phƣơng pháp tách CTAB .......................................................................38
2.3.5.2. Kỹ thuật PCR với các mồi SSR.............................................................. 40
2.3.5.3. Phƣơng pháp điện di trên gel agarose 0,8% ...........................................41
2.3.5.4. Phƣơng pháp điện di trên gel polyacrylamide 4,5% .............................. 42
2.3.5.5. Phƣơng pháp xử lý số liệu ......................................................................44
Chƣơng 3: KẾT QUẢ .........................................................................................................45
3.1. Kết quả đánh giá xác định vật liệu bố mẹ trong nghiên cứu ................................ 45
3.1.1 Kết quả đánh giá khả năng chịu mặn của các giống lúa trong điều kiện nhân
tạo ............................................................................................................................45
3.1.2. Kết quả đánh giá xác định vật liệu bố mẹ trong nghiên cứu ........................45
3.2. Kết quả chọn tạo dòng lúa chịu mặn từ tổ hợp lai OM6976/FL478 ....................47
3.2.1. Kết quả tách chiết DNA bằng phƣơng pháp CTAB ......................................47
3.2.2. Kết quả kiểm tra đa hình tại locus gen saltol giữa FL478 và OM6976. .......48
3.2.3 Kết quả lai tạo con lai F1 của tổ hợp lai OM6976 và FL478..........................48
3.2.4. Sử dụng chỉ thị phân tử xác định các cá thể mang locus gen chịu mặn trong
quần thể BC1F1 ........................................................................................................49
3.2.5. Sử dụng chỉ thị phân tử xác định các cá thể mang locus gen chịu mặn trong
quần thể BC2F1 ........................................................................................................50
3.2.6. Sử dụng chỉ thị phân tử xác định các cá thể mang locus gen chịu mặn trong
quần thể BC3F1 ........................................................................................................51


3.2.7. Sử dụng chỉ thị phân tử xác định các cá thể mang locus gen chịu mặn trong
quần thể BC3F2 ........................................................................................................52
3.3. Đánh giá vật liệu sử dụng trong nghiên cứu và chọn tạo giống lúa chịu mặn .....54
3.3.1. Đánh giá tính chịu mặn của các dòng lúa chọn tạo trong điều kiện nhân tạo
.................................................................................................................................54
3.3.2. Đánh giá các đặc tính nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất và khả năng
chịu mặn của các dòng đƣợc tạo ra mang QTL/Saltol trong vụ mùa 2012 .............58
3.3.2.1. Đánh giá khả năng sinh trƣởng, phát triển của một số dòng chịu mặn tại
Giao Thủy, Nam Định trong vụ mùa năm 2012 .................................................58
3.3.2.1. Đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng chịu mặn tại
Giao Thủy, Nam Định trong vụ mùa 2012..........................................................61
3.3.3. Đánh giá đặc tính nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất và khả năng
chịu mặn của các dòng đƣợc tạo ra mang QTL/Saltol trong vụ xuân 2013 ............64
3.3.3.1. Đánh giá khả năng sinh trƣởng, phát triển của một số dòng chịu mặn tại
Giao Thủy, Nam Định trong vụ Xuân năm 2013 ................................................64
3.3.3.2. Đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng chịu mặn tại
Giao Thủy, Nam Định trong vụ Xuân năm 2013 ................................................68
KẾT LUẬN .........................................................................................................................74
1.

Kết luận ...................................................................................................................74

2.

Kiến nghị .................................................................................................................74

TÀI LIỆU THAM KHẢO ...................................................................................................75
Tài liệu tiếng Việt ............................................................................................................75
Tài liệu tiếng Anh ............................................................................................................76
PHỤ LỤC ............................................................................................................................82
Phụ lục 1: Danh sách hóa chất và thành phần các dung dịch ..........................................82
Phụ lục 2: Phân tích chỉ tiêu hình thái và các chỉ tiêu cấu thành năng suất các dòng chịu
mặn trong vụ mùa 2012 tại Giao Thủy, Nam Định .........................................................87
Phụ lục 3: Phân tích chỉ tiêu hình thái và các chỉ tiêu cấu thành năng suất các dòng chịu
mặn trong vụ xuân 2013 tại Giao Thủy, Nam Định ........................................................91


MỞ ĐẦU
1.

Tính cấp thiết của đề tài:
Trong những năm gần đây biến đổi khí hậu đang diễn ra ở quy mô toàn cầu

do các hoạt động của con ngƣời làm phát thải quá mức khí nhà kính vào cầu khí
quyển. Biến đổi khí hậu tác động nghiêm trọng đến sản xuất, đời sống và môi
trƣờng trên phạm vi toàn thế giới. Theo báo cáo của trƣờng Đại học Stanford, đến
năm 2030 sản lƣợng lƣơng thực ở Châu Á giảm 10% hoặc hơn, đặc biệt là lúa gạo,
năng suất và sản lƣợng lúa luôn bị đe dọa bởi thiên tai, sâu bệnh và các yếu tố môi
trƣờng và đáng chú ý là hiện tƣợng đất nhiễm mặn. Đất trồng trọt bị ảnh hƣởng
mặn ƣớc tính khoảng 380 triệu ha, chiếm 1/3 diện tích đất trồng trên toàn thế giới.
Việt Nam là một nƣớc với 90% dân số làm nông nghiệp và là nƣớc xuất khẩu
gạo đứng hàng thứ 2 trên thế giới sau Thái Lan, chiếm khoảng 50% tổng sản lƣợng
gạo thƣơng mại trên thế giới (số liệu tính đến năm 2009). Lúa gạo là nguồn thu
ngoại tệ lớn nhất của nền nông nghiệp xuất khẩu Việt Nam và cũng là nguồn thức
ăn chính gần 90 triệu dân số trong nƣớc. Tuy nhiên, với đƣờng bờ biển dài 3.620
km trải dài từ Bắc vào Nam, hàng năm những vùng trồng lúa ven biển chịu ảnh
hƣởng rất nhiều do sự xâm nhiễm mặn từ biển. Theo báo cáo năm 2010 của Cục
Trồng trọt (Bộ Nông nghiệp và PTNT), tại ĐBSCL, xâm nhiễm mặn đã ảnh hƣởng
đến 620.000 ha/1.545.000 ha lúa đông xuân 2009 -1010, chiếm 40% diện tích toàn
vùng tại các tỉnh ven biển nhƣ Tiền Giang, Trà Vinh, Sóc Trăng, Bạc Liêu, Kiên
Giang, Cà Mau và Bến Tre. Trong đó, diện tích có nguy cơ bị xâm nhập mặn cao
khoảng 100.000 ha/650.000 ha chiếm 16% diện tích canh tác lúa ở các tỉnh trên.
Trƣớc những thách thức trên, việc chọn tạo những giống lúa có khả năng
chịu mặn là hết sức cần thiết và có ý nghĩa thực tiễn cao. Do đó chúng tôi tiến hành
đề tài: “Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa chịu mặn ứng phó
với biến đổi khí hậu”.

1


2.

Mục tiêu nghiên cứu của đề tài

Ứng dụng chỉ thị phân tử kết hợp với phƣơng pháp chọn giống truyền thống để
tạo giống lúa chịu mặn năng suất cao đáp ứng nhu cầu về giống cho sản xuất, đặc
biệt là cho các vùng ven biển ĐBSH nơi chịu nhiều ảnh hƣởng của BĐKH.
3.

Ý nghĩa của đề tài

3.1.Ý nghĩa khoa học
Ứng dụng phƣơng pháp chọn giống bằng chỉ thị phân tử để chọn tạo giống lúa
chịu mặn giúp chọn lọc nhanh và chính xác nguồn gen chịu mặn ở các thế hệ con
lai, nhờ vậy có thể rút ngắn thời gian chọn lọc trên đồng ruộng, giảm số lƣợng cá
thể gieo trồng hàng vụ, giảm diện tích gieo trồng, giảm lao động nặng nhọc, giảm
chi phí cho những thí nghiệm đồng ruộng góp phần tăng đầu tƣ cho nghiên cứu
trong phòng thí nghiệm một cách chuẩn mực.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Những thành công bƣớc đầu trong việc ứng dụng chỉ thị phân tử để chọn lọc
các cá thể lai sẽ mở ra hƣớng ứng dụng rộng rãi trong công tác chọn tạo giống nói
chung, không chỉ với đặc tính chịu mặn mà còn đối với nhiều đặc tính nông sinh
học quý khác.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là vật liệu khởi đầu rất tốt trong nghiên cứu
và chọn tạo giống lúa chịu mặn đặc biệt cho các vùng đồng bằng ven biển của Việt
Nam nơi chịu ảnh hƣởng nặng nề của biến đối khí hậu.
- Bổ sung thêm cơ sở lý luận trong công tác chọn tạo giống lúa bằng chỉ thị
phân tử nhƣng vẫn kế thừa các phƣơng pháp chọn giống truyền thống.
4.

Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu của đề tài.

4.1. Đối tƣợng nghiên cứu:
- Là các giống lúa thuần mang QTL/Saltol (gen chịu mặn) đƣợc nhập từ IRRI,
- Các chỉ thị phân tử có liên quan đƣợc sử dụng trong nghiên cứu.

2


4.2. Phạm vi nghiên cứu:
Thí nghiệm đƣợc triển khai tại: Phòng thí nghiệm Sinh học phân tử thuộc Viện
Di truyền Nông nghiệp (Từ Liêm, Hà Nội); Trung tâm Chuyển giao Công nghệ và
Khuyến nông (Thanh Trì, Hà Nội); huyện Giao Thuỷ, Nam Định.
Thời gian nghiên cứu: Từ năm 2010 đến năm 2013.

3


Chƣơng 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Ảnh hƣởng của BĐKH đến sản xuất nông nghiệp Thế giới và Việt Nam
1.1.1. Ảnh hưởng của BĐKH đến sản xuất nông nghiệp trên Thế giới
Biến đổi khí hậu gây nên thiên tai trên phạm vi toàn cầu xảy ra với tần suất
nhiều hơn, phức tạp hơn, cƣờng độ tăng mạnh hơn làm trầm trọng thêm mức độ
ảnh hƣởng của thiên tai. Sự tăng nhiệt độ không khí, và đại dƣơng, sự tan băng trên
diện rộng và qua đó là mức tăng mực nƣớc biển trung bình toàn cầu gây ngập lụt,
nhiễm mặn nguồn nƣớc, ảnh hƣởng đến mọi mặt của hệ thống kinh tế xã hội toàn
cầu trong tƣơng lai [6].
Theo các nhà khoa học về biến đổi khí hậu (BĐKH) toàn cầu và nƣớc biển
dâng cho thấy, đại dƣơng đã nóng lên đáng kể từ cuối thập kỷ 1950. Các nghiên
cứu từ số liệu quan trắc trên toàn cầu cho thấy, mực nƣớc biển trung bình toàn cầu
trong thời kỳ 1961-2003 đã dâng với tốc độ 1,8 0,5mm/năm, trong đó, đóng góp do
giãn nở nhiệt khoảng 0,42 0,12mm/năm và tan băng khoảng 0,70 0,50mm/năm
(IPCC, 2007), tốc độ mực nƣớc biển trung bình toàn cầu dâng khoảng 1,8mm/năm
trong năm 2009 (Chuch và White, 2009).

4


Hình 1: Diễn biến nhiệt độ ở quy mô toàn cầu và khu vực
(Nguồn: IPCC AR4 WG-I Report, 2007)

Hình 2: Xu thế biến động mực nƣớc biển trung bình tại các trạm quan trắc
nƣớc biển trên toàn cầu (Nguồn NOAA/2010)
Tuy nhiên, mực nƣớc biển thay đổi không đồng đều trên toàn bộ đại dƣơng
thế giới: Một số vùng tốc độ dâng có thể gấp một vài lần tốc độ dâng trung bình
toàn cầu trong khi mực nƣớc biển ở một số vùng khác lại có thể hạ thấp. Xu thế
tăng của mực nƣớc trung bình xuất hiện hầu hết tại các trạm quan trắc trên toàn
5


cầu, mặc dù, vẫn xuất hiện một số khu vực có xu hƣớng giảm nhƣ ở bờ biển phía
Đông của Nam Mỹ và khu vực ven biển phía Nam Alaska và Đông Bắc Canada,
vùng biển Scandinavia. Theo một số báo cáo của các nhà khoa học, trong thập kỷ
vừa qua, mực nƣớc biển dâng nhanh nhất ở vùng phía Tây Thái Bình Dƣơng và
phía Đông Ấn Độ Dƣơng [5].
Biến đổi khí hậu đã ảnh hƣởng trực tiếp đến ngành nông nghiệp, đây là ngành
cung cấp lƣơng thực chính cho con ngƣời đang phải đứng trƣớc thách thức vô cùng
to lớn, những khu vực tập trung trồng lúa nhiều nhất trên thế giới lại có nguy cơ bị
xâm nhiễm mặn khi mực nƣớc biển dâng cao. Do đó, cần phải có các giống lúa có
khả năng chịu đƣợc ngập và độ mặn cao.
Bên cạnh đó, theo báo cáo của FAO (2010), trên 800 triệu ha đất trên toàn thế
giới bị ảnh hƣởng nghiêm trọng bởi muối và khoảng 20% diện tích tƣới (khoảng 45
triệu ha) đƣợc ƣớc tính bị vấn đề xâm nhiễm mặn theo mức độ khác nhau. Mặt
khác, ài liệu “Tác động của mực nước biển dâng cao đến các nước đang phát triển:
Phân tích so sánh” của Ngân hàng Thế giới (WB) thực hiện tháng 2/2007 đã đánh
giá các tác động của mực nƣớc biển dâng cao đối với tất cả các nƣớc đang phát
triển bằng cách sử dụng bộ chỉ số đồng nhất các chỉ thị và với các kịch bản khác
nhau về mực nƣớc biển dâng cao. WB đã chia 84 nƣớc đang phát triển ở ven biển
thành 5 nhóm theo 5 văn phòng khu vực của WB gồm: Mỹ Latin và Caribê (25
nƣớc); Trung Đông và Bắc Phi (13 nƣớc); Châu Phi cận Xahara (29 nƣớc); Đông Á
(13 nƣớc); và Nam Á (4 nƣớc). Các kết quả nghiên cứu cho thấy 0,31% (194.309
km2) vùng lãnh thổ của 84 nƣớc đang phát triển bị ảnh hƣởng khi mực nƣớc biển
dâng cao 1m. Tỷ lệ bị ngập có thể tăng lên 1,2% theo kịch bản nƣớc biển dâng cao
5m. Cho dù tỷ lệ này nhỏ song sẽ có khoảng 56 triệu ngƣời (hay 1,28% dân số) ở
84 nƣớc đang phát triển bị ảnh hƣởng khi mực nƣớc biển dâng cao 1m. Với kịch
bản nƣớc biển dâng cao 1m, Bahamas (khu vực Mỹ latinh và Caribê) là nƣớc bị ảnh
hƣởng nặng nhất xét về diện tích bị ảnh hƣởng (12% tổng diện tích). Việt Nam
đứng đầu danh sách 10 nƣớc bị ảnh hƣởng về dân số, khu vực đô thị và đất ngập
nƣớc (khoảng 10%). Nông nghiệp của Ai Cập bị ảnh hƣởng nhiều nhất, gần 13%.

6


28% diện tích đất ngập nƣớc của Việt Nam, Jamaica và Belize có thể bị ảnh hƣởng
khi mực nƣớc biển dâng cao 1m. Xét về tất cả các chỉ thị, theo Báo cáo của WB,
Việt Nam nằm trong danh sách 5 nƣớc bị ảnh hƣởng nhiều nhất cùng với Ai Cập,
Suriname và Bahamas [13].
Bảng 1. Tác động của mực nước biển dâng cao đến khu vực Đông Á
Đối tƣợng

1m

2m

3m

4m

5m

Tổng diện tích 14.140.767 km2
Diện tích
%

74.020

119.370

178.177

248.970

325.089

0,52

0,84

1,26

1,76

2,30

Tổng dân số 1.883.407.000 ngƣời
Dân số
%

37.193.866

60.155.640

90.003.580

126.207.275

162.445.397

1,97

3,19

4,78

6,70

8,63

Tổng GDP 7.577.206 triệu USD
GDP (triệu

158.399

255.510

394.081

592.598

772.904

2,09

3,37

5,20

7,82

10,20

USD)
%

Tổng diện tích đô thị 388.054 km2
Đô thị

6.648

11.127

17.596

25.725

34.896

%

1,71

2,87

4,53

6,63

8,99

Tổng diện tích đất nông nghiệp 5.472.581 km2
Đất nông

45.393

78.347

121.728

174.076

229.185

0,83

1,43

2,22

3,18

4,19

nghiệp
%

Tổng diện tích đất ngập nƣớc 1.366.069 km2
Đất ngập

36.463

56.579

79.984

110.671

130.780

2,67

4,14

5,86

8,10

9,57

nƣớc
%

Nguồn: Ngân hàng Thế giới, 2007

7


1.1.2. Ảnh hưởng của BĐKH đến sản xuất nông nghiệp tại Việt Nam
Biến đổi khí hậu (BĐKH) trên phạm vi toàn cầu đã làm cho thiên tai ở Việt
Nam ngày càng gia tăng về số lƣợng, cƣờng độ và mức độ ảnh hƣởng, ảnh hƣởng
rất lớn đến các hoạt động sản xuất, phát triển kinh tế xã hội. Lĩnh vực chịu tác động
mạnh mẽ nhất do BĐKH là nông nghiệp, thuỷ lợi, thuỷ sản, diêm nghiệp, lâm
nghiệp, an ninh lƣơng thực; các vùng đồng bằng và dải ven biển do mực nƣớc biển
dâng, ngƣời nghèo ở vùng nông thôn đòi hỏi chúng ta phải có chƣơng trình, kế
hoạch hành động cụ thể nhằm ứng phó kịp thời.
Tại các vùng ven biển Việt Nam sẽ phải chịu ảnh hƣởng nhiều nhất do biến
đổi khí hậu gây ra nhƣ bão, lũ lụt, xói lở bờ biển và xâm nhập mặn…và đây là
nguyên nhân làm chậm tốc độ tăng trƣởng kinh tế của khu vực, tăng tỷ lệ nghèo
đói và làm giảm khả năng ứng phó đối với các thiên tai do biến đổi khí hậu gây ra.
Đối với nƣớc ta, các tác động của biến đổi khí hậu ban đầu có thể nhận thấy đƣợc
thông qua những thay đổi về khí hậu theo mùa ở các vùng miền khác nhau; lƣợng
mƣa và mùa mƣa cũng sẽ thay đổi...

Hình 3: Mức tăng nhiệt độ trung bình mùa đông vào cuối thế kỷ 21 theo kịch bản
phát thải trung bình
8


Tuy nhiên, thách thức lớn nhất lại là khi mực nƣớc biển dâng cao. Dải ven
biển thuộc vùng Đồng bằng sông Cửu Long và Đồng bằng sông Hồng - Thái Bình,
hai vùng kinh tế trọng điểm của cả nƣớc, mật độ dân cƣ cao và tập trung, địa hình
bằng phẳng và thấp (80% diện tích Đồng bằng sông Cửu Long và 30% diện tích
Đồng bằng sông Hồng có độ cao dƣới 2,5m so với mặt nƣớc biển, là những vựa lúa
lớn của cả nƣớc). Những ảnh hƣởng đầu tiên là gia tăng nguy cơ xâm nhập mặn, an
ninh lƣơng thực bị đe dọa, tình trạng ngập lụt trong mùa mƣa bão, xói lở bờ biển,
phá vỡ các hệ thống đê biển, hồ chứa nƣớc và nhấn chìm những cánh đồng lúa ở
vùng đồng bằng ven biển, gây tổn hại nhiều hơn đối với các khu vực đất ngập
nƣớc, rạn san hô, các hệ sinh thái và những ảnh hƣởng quan trọng khác đến đời
sống của ngƣời dân.
Bảng 2 Độ mặn tại một số điểm trên 4 hệ thống sông lớn vùng Đồng bằng sông Hồng
Tên
sông

Sông
Đáy

Sông
Ninh Cơ

Sông
Hồng

Sông
Trà Lý

Trạm khảo
sát

Khoảng cách đến
cửa sông

Ngày có độ mặn
lớn nhất

Sđỉnh max
(‰)

Đ3

10

25/12

16,45

Đ2

22

26/12

0,75

Đ1

32

26/12

0,12

NC3

10

26/12

26,70

NC2

22

26/12

3,75

NC1

32

25/12

0,48

H3

10

26/12

19,35

H2

22

25/12

1,15

H1

30

26/12

0,12

TL3

10

26/12

21,63

TL2

22

26/12

1,61

TL1

32

25/12

0,15

Nguồn:Viện Khoa học Thuỷ lợi Việt Nam, 2007

9


Hình 4: Kịch bản nước biển dâng cho các khu vực ven biển Việt Nam
Theo kịch bản nƣớc biển dâng, nếu nƣớc biển dâng cao 1m, khoảng 39%
diện tích ĐBSCL, trên 10% diện tích ĐBSH và Quảng Ninh bị ảnh hƣởng trực tiếp,
riêng thành phố Hồ Chí Minh khoảng 7% và các tỉnh ven biển miền trung gần 9%
dân số bị ảnh hƣởng. Chỉ tính riêng nguyên nhân do đất ngập cũng làm giảm sản
lƣợng lƣơng thực đến 12%, tức là khoảng 5 triệu tấn thóc.
Theo báo cáo công bố tháng 2/2007, Ngân hàng Thế giới đề cập đến hiện
tƣợng nƣớc biển dâng cao và ảnh hƣởng của nó trên 84 quốc gia đang phát triển và
Việt Nam đƣợc xem là 1 trong 5 nƣớc chịu ảnh hƣởng nặng nề nhất. Khi nƣớc biển
dâng cao 1m, Việt Nam bị thiệt hại nhiều nhất về số dân bị ảnh hƣởng (gần 11%),
về giá trị GDP bị tổn thất (10%), về diện tích các đô thị bị ngập (10%) và về diện
tích các vùng ngập nƣớc, ngập mặn đã đƣợc quy hoạch mất đi. Việt Nam cũng

10


đứng thứ hai về diện tích đất bị ngập (5%, chỉ sau Bahamas 12%), về đất trồng trọt
bị mất đi (7%, chỉ sau Ai Cập 13%).
Tuy nhiên, báo cáo của Ngân hàng Thế giới chỉ đƣa ra những con số tối
thiểu, nƣớc biển dâng là một vấn đề mang tính gay gắt nhất đối với nƣớc ta, ngày
càng phức tạp và khó giải quyết. Nhằm ứng phó ngay từ bây giờ, Bộ Tài nguyên và
Môi trƣờng đã chủ trì tổ chức nghiên cứu xây dựng các phƣơng án hành động cho
Việt Nam trong tƣơng lai dựa trên 3 kịch bản phát thải khí nhà kính: phát thải thấp,
phát thải trung bình và phát thải cao để xem xét và đánh giá những tổn thất do
BĐKH gây ra.
Bảng 3: Kịch bản nƣớc biển dâng ở Việt Nam so với thời kỳ 1980 – 1999
(đơn vị tính: cm)
Kịch

bản

nƣớc

biển

Các mốc thời gian của thế kỷ 21
2020

2030 2040

2050

2060

2070

2080

2090

2100

dâng
Thấp (B1)

11

17

23

28

35

42

50

57

65

Trung

12

17

23

30

37

46

54

64

75

12

17

24

33

44

57

71

86

100

bình

(B2)
Cao (A1F1)

(Kịch bản BĐKH nước biển dâng cho Việt Nam,
nguồn Bộ Tài nguyên Môi trường 2001)
1.2. Nghiên cứu các đặc tính sinh lý, sinh hóa liên quan đến chống chịu mặn ở
cây lúa
1.2.1. Cơ chế chống chịu mặn
Lúa là cây lƣơng thực thích hợp nhất trên đất mặn mặc dù nó luôn đƣợc
đánh giá là cây nhiễm trung bình với mặn vì đất mặn luôn ở dƣới điều kiện bị ngập
nƣớc, những cây trồng khác không thể sinh trƣởng đƣợc ngoại trừ lúa (Aslam và
ctv., 1993). Nhiễm mặn gây tổn hại đến cây lúa do mất cân bằng thẩm thấu và tích

11


luỹ quá nhiều ion Cl- (Akbar, 1975). Những nghiên cứu gần đây cho thấy nguyên
nhân gây tổn hại cho cây lúa trong môi trƣờng mặn là do tích luỹ quá nhiều ion
Na+, và ion này trực tiếp gây độc trên cây trồng, làm cho Cl- trở thành ion trơ nên
phổ kháng của cây tƣơng đối rộng (Yeo và Flower, 1984). Nhƣ vậy, sự tổn hại ở
cây lúa trên đất mặn là do cây hấp thu quá dƣ cả ion Na+ và Cl-.
Ảnh hƣởng của Na+ là phá vỡ và cản trở vai trò sinh học của tế bào chất.
Hơn nữa, sự mất cân bằng tỷ lệ Na-K trong cây sẽ làm giảm năng suất hạt. Cây lúa
chống chịu mặn bằng cơ chế ngăn chặn, giảm hấp thu Na+ và gia tăng hấp thu K+
để duy trì sự cân bằng Na-K tốt trong chồi. Ion K có vai trò quan trọng làm kích
hoạt enzyme và đóng mở khí khổng, tạo ra tính chống chịu mặn (Ponnamperuma,
1984). Tuy thế việc khám phá ra cơ chế và những tổn hại trên cây lúa do mặn thì rất
phức tạp, ngay cả dƣới những điều kiện ngoại cảnh kiểm soát đƣợc.
Mặn gây hại trên cây trồng bắt đầu bằng triệu chứng giảm diện tích lá,
những lá già nhất bắt đầu cuộn tròn và chết, theo đó là những lá già kế tiếp và cứ
thế tiếp diễn. Cuối cùng, những cây sống sót có những lá già bị mất, những lá non
duy trì sự sống và xanh. Trong điều kiện thiệt hại nhẹ, trọng lƣợng khô có xu
hƣớng tăng lên trong một thời gian, sau đó giảm nghiêm trọng do giảm diện tích lá.
Trong điều kiện thiệt hại nặng hơn, trọng lƣợng khô của chồi và rễ suy giảm tƣơng
ứng với mức độ thiệt hại ( Gregorio và ctv, 1997).
Nhiều nghiên cứu còn cho thấy, cây lúa chống chịu mặn trong suốt thời gian
nảy mầm, trở nên rất nhiễm ở giai đoạn mạ non (giai đoạn 2-3 lá), tiếp tục chống
chịu trong giai đoạn sinh sản dinh dƣỡng, kế đến nhiễm suốt trong giai đoạn thụ
phấn và thụ tinh, cuối cùng trở nên chông chịu hơn trong giai đoạn chín
(Ponnamperuma, 1984). Tuy thế, một nghiên cứu khác cho rằng, tại giai đoạn trổ,
cây lúa không mẫn cảm với mặn (Aslam và ctv., 1993). Do đó, sinh trƣởng và phát
triển của cây lúa phải đƣợc chia ra nhiều giai đoạn để nghiên cứu một cách đầy đủ
về cơ chế chống chịu mặn của lúa.

12


Cơ chế chống chịu mặn của cây lúa đƣợc biết thông qua nhiều công trình
nghiên cứu rất nổi tiếng (Akbar và ctv. 1972, Korkor và Abdel-Aal 1974, Maas và
Hoffman 1977, Mori và ctv. 1987). Mặn ảnh hƣởng đến hoạt động sinh trƣởng của
cây lúa dƣới những mức độ thiệt hại khác nhau ở từng giai đoạn sinh trƣởng phát
triển khác nhau (Maas và Hoffman 1977).
Yeo và Flower và cs (1984) đã tổng kết cơ chế chống chịu mặn của cây lúa
theo từng nội dung nhƣ sau:
• Hiện tƣợng ngăn chặn muối - Cây không hấp thu một lƣợng muối dƣ thừa
nhờ hiện tƣợng hấp thu có chọn lọc.
• Hiện tƣợng tái hấp thu - Cây hấp thu một lƣợng muối thừa nhƣng đƣợc tái
hấp thu trong mô libe. Na+ không chuyển vị đến chồi thân
• Chuyển vị từ rễ đến chồi - Tính trạng chống chịu mặn đƣợc phối hợp với
một mức độ cao về điện phân ở rễ lúa, và mức độ thấp về điện phân ở chồi, làm
cho sự chuyển vị Na+ trở nên ít hơn từ rễ đến chồi
• Hiện tƣợng ngăn cách từ lá đến lá - Lƣợng muối dƣ thừa đƣợc chuyển từ lá
non sang lá già, muối đƣợc định vị tại lá già không có chức năng, không thể chuyển
ngƣợc lại.
• Chống chịu ở mô - Cây hấp thu muối và đƣợc ngăn cách trong các không
bào (vacuoles) của lá, làm giảm ảnh hƣởng độc hại của muối đối với hoạt động
sinh trƣởng của cây
• Ảnh hƣởng pha loãng - Cây hấp thu muối nhƣng sẽ làm loãng nồng độ
muối nhờ tăng cƣờng tốc độ phát triển nhanh và gia tăng hàm lƣợng nƣớc trong
chồi
Lúa có cơ chế điều chỉnh hàm lƣợng muối đi vào chồi rất nhỏ, điều này có
thể là do sự hấp thu chọn lọc rất hiệu quả đối với K+. Một khả năng khác là ion Na+
đƣợc hấp thu với hàm lƣợng lớn có ý nghĩa, nhƣng đƣợc hấp thu lại trong nhựa
xylem trong những phần của đầu rễ hoặc chồi và sau đó đƣợc dự trữ hoặc chuyển
lại trở vào đất (Yeo và Flower, 1984). Theo Aslam và ctv. (1993), khi cây lúa đƣợc
đặt trong dung dịch NaCl, hàm lƣợng sodium, calcium, kẽm, phosphorus và

13


chioride đều gia tăng, trong khi hàm lƣợng potassium và magnesium đều giảm
trong nhựa của chồi. Khả năng chống chịu mặn của cây lúa cao hay thấp có quan hệ
với hiệu quả ngăn chặn Na+ và Cl- vào cây. So sánh khă năng hấp thu lựa chọn K+
cho thấy rằng, đã có sự khác nhau lớn giữa các giống lúa về khả năng hấp thu chọn
lọc K+ trong môi trƣờng có nồng dộ 100 mol/m3 NaCl. Trong đó, giống NIAB6
(chống chịu) và BG402-4 có khả năng hấp thu chọn lọc K+ tốt hơn của chồi và rễ so
với Na+. Hai giống IR1561 (giống nhiễm) và Basmati 370 có sự lựa chọn thấp nhất
trong tất cả những dòng so sánh.
Tỷ lệ “K+/Na+” hay đúng hơn là hàm lƣợng K+ trong dịch của chồi lúa xác
định tính chống chịu mặn của những dòng lúa khác nhau. Ngƣời ta còn thấy vai trò
của kẽm (Zn) trong chồi có liên quan đến tính chống chịu mặn của cây lúa. Khi
hàm lƣợng Zn trong chồi của giống NIAB6 cao, tính chống chịu mặn cao.
Muhammed và ctv.(1987) cũng đã chứng minh rằng, ở giống chống chịu mặn
KS282, nồng độ của Zn cao hơn so với dòng nhiễm IR28. Vai trò của Zn tham gia
vào tính chống chịu mặn, có thể là do Zn làm gia tăng hàm lƣợng N trong chồi.
Điều này dẫn tới việc sinh trƣởng nhanh hơn và năng suất lúa cao hơn trong điều
kiện mặn. Vì vậy, ở những giống chống chịu mặn tốt có liên quan đến hiệu quả
ngăn chặn các ion Na+ và Cl- , sự hấp thu ƣu tiên và lựa chọn ion K+ và Zn2+ , để
có tỷ lệ K+/Na+ và Zn/P tốt hơn cho tính chống chịu và S(K+,Na+) tốt hơn (Aslam và
ctv.,1993).
Akbar và cs, 1985[25] bằng những thí nghiệm đánh giá tính chống chịu mặn
ở giai đoạn mạ, trong dung dịch dinh dƣỡng Yoshida có độ mặn EC=12dSm-1, các
yếu tố môi trƣờng đƣợc kiểm soát trong 19 ngày. Kết quả cho thấy, tăng khả năng
hấp thu K+ là duy trì tốt tỷ lệ cân bằng Na+/K+ trong chồi. Tỷ lệ Na+/K+ này đƣợc
kiểm soát bởi hiệu quả gen cộng và gen trội, hai nhóm gen này rất phức tạp và đi
đến kết luận tính chống chịu mặn ở cây lúa đƣợc điều khiển bởi đa gen.
Chính vì vậy, để chọn lọc những giống lúa chống chịu mặn tốt, cần phải hiểu
cơ chế chống chịu mặn của chúng, từ đó mới có thể cải tiến cấu trúc di truyền. Khả

14


năng chống chịu mặn ở cây lúa có thể do cơ chế hấp thu lựa chọn giữa K+ và Na+,
nhằm cân bằng ion K+ và Na+ trong tế bào, nếu mất sự cân bằng này sẽ gây ra giảm
năng suất hạt. Ion K+ đóng vai trò quan trọng trong việc làm tăng hoạt động của
một số enzyme, gây ảnh hƣởng lên quá trình đóng mở của khí khổng, liên quan rất
nhiều đến tính chống chịu mặn của cây lúa (Ponnamperuma, 1984).
Những nghiên cứu cho thấy, có mối tƣơng quan giữa số lƣợng muối đƣợc đi
vào rễ cây lúa với nồng độ muối trên chồi. Mối quan hệ này đƣợc xác định bởi mối
quan hệ giữa tốc độ sinh trƣởng của chồi với sự di chuyển thực của những ion
ngoài rễ. Giá trị này là số lƣợng thực của những ion đƣợc di chuyển tới chồi trên
đơn vị trọng lƣợng của rễ trong một đơn vị thời gian (Flower và Yeo, 1984). Ví dụ
ở giống lúa Pokkali (giống chống chịu mặn), hàm lƣợng Na ở chồi trung bình thấp
hơn của giống IR22 (giống nhiễm mặn). Bởi vì hàm lƣợng Na ở chồi của giống lúa
Pokkali đƣợc pha loãng do sự sinh trƣởng dinh dƣỡng nhanh của nó. Với cơ chế
này, cây hấp thu muối nhƣng sẽ làm loãng muối nhờ tăng cƣờng tốc độ phát triển
nhanh và gia tăng hàm lƣợng nƣớc trong chồi (Flower, 1988).
Quan sát kiểu chất của lá lúa trong điều kiện nhiễm mặn cho thấy có sự khác
nhau về hàm lƣợng Na+ trong những lá khác nhau, tại bất cứ thời gian nào. Những
lá già bị chết trong khi những lá non hơn vẫn giữ màu xanh và sinh trƣởng. Đây là
điểm đặc trƣng nhất trong cơ chế chống chịu mặn ở họ hoà bản. Cây lúa là một tập
hợp gồm lá cây/đốt/bộ rễ hợp lại, những nhánh cây có khả năng sống độc lập đƣợc
tách ra. Dạng sinh trƣởng này giúp cây một lá mầm tự huỷ những phần, bộ phận
của cây dễ dàng hơn so với những cây hai lá mầm. Vì vậy, rụng lá là một hiện
tƣợng thông thƣờng ở những cây một lá mầm chống chịu mặn. Qua phân tích
những lá lúa sống trong môi trƣờng mặn cho thấy, có sự chênh lệch hàm lƣợng
muối từ lá này tới lá khác, muối luôn đƣợc tích luỹ ở nồng độ cao trong những lá
già, và hiện tƣợng chết ở những lá già là một cơ chế loại muối ra khỏi cơ thể của
cây lúa ( Yeo và Flower, 1984).

15


Sự thay đổi nồng độ Na+ trong những lá lúa cho thấy, có sự thay đổi rõ rệt
hàm lƣợng Na+ từ những lá non sang những lá già trong cây khi trồng trong môi
trƣờng mặn (Yeo và Flower, 1984). Qua phân tích trong từng lá lúa sau khi bị mặn
14 ngày cho thấy, ion Na+ tích luỹ cao nhất ở những lá già nhất (lá số 1). Và giảm
dần trên những lá non nhất, nê những lá non hơn luôn đƣợc bảo vệ. Những quan sát
này là do sự kết hợp của: (1) tốc độ sinh trƣởng nhanh của những lá non và (2) sự
phân bố muối vào những lá già nhiều hơn (Greenway và Munns, 1980).
Các gen chịu mặn trên cây lúa qua nhiều nghiên cứu cho thấy nhiều QTLs
(Quantitative Trait Loci) ở lúa đã đƣợc nhận biết cho chịu mặn chủ yếu nằm ở
nhiễm sắc thể số 1, có một số gen chính liên quan đến khả năng chịu mặn nhƣ:
- Một gen trong số đó là saltol.
- QNa với hút Na.
- QTL quyết định tính trạng hút Na+, nồng độ K+ và tỷ lệ Na /K ratio,
SKC1 hoặc OsHKT8, RNTQ1, SDS1.
- Vận chuyển Na+ và Cl- trong thân lúa và qST1.
Các gen chịu mặn: Cũng có những nghiên cứu xác định một số lớn QTL
trên các nhiễm sắc thể khác nhƣ: NST số 3, 4, 10 và 12 (Glenn, 1997). NST số 4, 6
và 9 (Flowerset al, 2000). NST số 4, 6 và 9 (Koyama et al, 2001). NST số 4, 6, 7
và 9 (Lin et al, 2004). NST số 2, 3, 8, và 9 (Ammar, 2004). NST số 3 (Lee et al,
2006). NST số 8 và 10 (Islam et al, 2006).
1.2.2.Di truyền tính chống chịu mặn
Phần lớn những tính trạng chống chịu với điều kiện bất lợi do môi trƣờng là
tính trạng di truyền số lƣợng. Tính trạng số lƣợng đƣợc định nghĩa một cách kinh
điển là tính trạng có phân bố liên tục (continuous distribution), tính trạng này đƣợc
điều khiển bởi nhiều gen, mỗi gen có một ảnh hƣởng nhỏ đối với tính trạng mục
tiêu [20].
Đã có khá nhiều các công trình nghiên cứu sự di truyền của tính chống chịu
mặn. Theo Mishra và ctv, 1998: Tính trạng chống chịu mặn là một tính trạng di

16


Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Tải bản đầy đủ ngay

×